第8章 自然狀況下的變異 (2)

  一位優秀的博物學者，把在北美洲和歐洲的彼此間差異很細微的一些鳥和昆蟲列為物種，然而別的博物學者卻把它們列為變種，或常把它們叫做地理族。關於生活在大馬來群島的動物，尤其是鱗翅類動物，華萊士先生髮表過幾篇有價值的論文。文中，他認為該地動物可分為四個類型，即變異類型、地方類型、地理族（地理亞種）以及真正具有代表性的物種。變異類型，在同島的範圍內變化極多。地方類型，十分穩定，但在各個隔離的島上是有明顯的區別的；可是把幾個島的一切類型放在一塊比較時，就會發現很難區別和描述它們，因為它們之間存在的差異十分微小並且是漸變的過程，即便是極端類型之間有著明顯區別，也是這樣。地理族即地理亞種是完全穩定的、孤立的地方類型；至於它們之中何者應被列為物種，何者應為變種，並沒有區別的標準，全憑個人的意見去決定。這是因為它們並沒有明顯且重要的區別特徵。最後，具有代表性的物種在各個島的自然機構中，與地方類型和亞種處於同等地位；但由於它們彼此間的差異量比地方類型和亞種要大，所以它們普遍地被博物學者們列為真種。即便如此，我們依然沒有確切的標準來辨認變異類型、地方類型、亞種以及具有代表性的物種。


  關於加拉帕戈斯群島中鄰近島嶼的鳥的異同，以及它們和美洲大陸的鳥的異同，在很多年前我就比較過，也曾看到一些他人所做的相關比較，我深切地感到特種與變種的區別，是十分含糊而隨意的。在小馬得拉群島的小島上，有很多昆蟲曾被看做變種，但很多昆蟲學者一定會把它們列為不同的物種。甚至在愛爾蘭，曾被某些動物學者列為物種的少數動物，現在一般被列為變種。不列顛的紅松雞在一些有經驗的鳥類學者眼中，只是一個特性顯著的屬於挪威種的族，然而它卻被大多數人毫無疑問地列為大不列顛所特有的物種。博物學者會把原產地相距甚遠的兩個可疑類型列為不同的物種；但是，到底多少距離才足夠呢，如果美洲和歐洲間的距離足夠大，那麼歐洲和亞佐爾群島、馬得拉群島或加那利群島之間的距離，或者諸如此類的小群島中各島嶼間的距離又是否足夠呢？

  美國著名的昆蟲學者沃爾什先生曾經描述過他所稱的植物食性的昆蟲變種與植物食性的昆蟲物種。大多數植物食性的昆蟲以一個種類或一個類群的植物為食；還有一些昆蟲取食多種植物而並不因此產生變異。可是，沃爾什先生觀察到以不同植物為食的昆蟲，在幼蟲期或成蟲期，或在這兩個時期交替的過程中，昆蟲的大小、顏色或分泌物性質上都存在著細微的差異。一些例子表明只有雄性表現出了細微差異；另一些例子卻表明，這種差異在雌雄二性中均有所表現。昆蟲學者會將其中差異明顯並且雌雄兩性在幼蟲與成蟲時期都受影響的類型稱為良好的物種。


  但是即使觀察者自己可以斷定什麼樣植物食性的類型叫做物種，什麼樣叫做變種，卻無法讓他人也做出同樣的判定。那些假定可以自由雜交的類型被沃爾什先生列為變種；那些看來已經失去這種能力的類型則被列為物種。由於上述差異形成的原因是昆蟲長時間以不同的植物為食，因此連接於若干類型之間的鎖鏈也就無法確定。這樣一來，博物學者在決定把可疑類型列為變種還是物種時，便失去了最佳指導。同樣的情況一定也會發生於生活在不同大陸或不同島嶼的密切近似的生物之中。另一方面，當某種動物或植物分佈於同一大陸或棲息於同一群島的許多島上，卻在不同地區表現出不同類型的時候，就常常會發現連接於兩極端狀態的中間類型的良好機會；於是這些類型就被降為變種的一級。


  少數博物學者認為動物決沒有變種；於是即便是極輕微的差異也能被這些博物學者當做具有物種的價值。他們會把在兩個地區或兩個地層中偶爾發現的兩個相同類型，看做是同一外衣下藏著的兩個不同物種。這樣，物種就成為一個無用的抽象名詞，僅僅意味並假定分別創造的作用。確有很多被優秀的鑒定者歸為變種的類型，在性狀上如此完全地類似物種，以至於被另外一些優秀的鑒定者歸為物種。在名詞定義確定之前，我們討論什麼稱為物種、什麼稱為變種，顯然是徒勞無功的。


  一些特徵明顯的變種或有疑問的物種的例子十分值得考慮，因為在試圖決定它們的分類級位上，幾條有意思的討論路線已經從地理分佈、相似變異、雜交等方面展開了；但由於篇幅限制在這裡不能加以討論。大多數情況下，精密的研究能夠使博物學者們在可疑類型的分類上達成一致。然而必須承認，可疑類型數目最多的地方，往往也是研究得最透徹的地方。下列事實引起我的注意：在自然狀態下，任何動物或植物的變種如果被普遍地記載下來，往往是因為這些動物或植物是對人高度有用的，或是由於某些原因引起了人們的關注。而且某些著者常常將這些變種列為物種。以被研究得十分精細的櫟樹為例，一位德國著者竟從其他植物學者幾乎都認為是變種的類型中，確定出十二個以上的物種；在英國，在一些植物學的最高權威和實際工作者中，有人認為無梗的和有梗的櫟樹是良好的特有物種，有人卻認為它們僅僅是變種。


  我想在這裡談一談不久前得康多爾發表的著名報告--《論全世界櫟樹》。在辨別物種上，沒有人能與他相比，他熱心、敏銳地研究它們，並且握有非常豐富的材料。得康多爾對若干物種在許多構造方面的變異情況進行了詳細的列舉，並用數字計算出變異的相對頻數。甚至對出在同一枝條上發生變異的十二種以上的性狀進行了列舉。引發這些變異的原因很多，有的是年齡和發育的情況，有的還未找到。阿沙·格雷對這篇報告進行評論時指出，通常這些性狀帶有物種的定義，然而沒有物種的價值。得康多爾說，將物種等級劃分出那些絕無中間狀態相聯繫的類型的根據，是在同一株樹上決不變異的性狀。他辛勤勞動才得到這番理論成果，其後他又強調說：「那些認為只有少數可疑物種，絕大部分的物種界限分明的觀點是錯誤的。當我們完全了解還處於少數標本階段的一個屬的物種時，或者假定它們成立時，可能他們的觀點才能夠成立。


  在它們被充分了解之後，中間類型就會不斷湧出，這樣，對物種界限的懷疑就會增加。」他還說，只有在熟知這些物種之後，才能發現數目巨大的自發變種和亞變種。譬如夏櫟有二十八個變種，只有六個變種屬於例外，其他變種都包含在梗櫟、無梗櫟及毛櫟這三個亞種中。阿薩·格雷認為，目前，這三個亞種之間的連接類型是十分稀少的；假使全部滅絕的話，這三個亞種的相互關係就會與夏櫟周圍緊密環繞的四五個假定的物種的關係完全相同。得康多爾承認，在「序論」中列舉的櫟科是不是適用上述的這種定義，他並不十分確定。因為至少有三分之二假定的物種存在於列舉的這300個物種中。需要補充的是，得康多爾由以前堅持的物種不變的創造物轉而確信「轉生學說」是最符合自然的學說，「這與古生物學、植物地理學、動物地理學、解剖學以及分類學的所知事實相一致」。


  在最初研究一個十分陌生的生物類群時，由於青年博物學者對這個生物類群的變異種類和發生的變異量還不是很清楚，所以物種的差異是什麼樣的差異、變種的差異又是什麼，這些是他最難以決定的；這表明生物發生某種變異的常見性。但是，假使他的注意力停留在一個地區里的某一類生物上，他就能在很短的時間內知道排除大多數的可疑類型的方法。一般他會選定許多物種，正如養鴿愛好者和養雞愛好者一樣，我們在前面說到過他們，對自己研究的那些類型的差異量他會留有深刻的印象。另一方面，在其他地區和其他生物類群的相似變異方面缺乏一般的知識，因而他的最初印象是無法轉變的。在擴大了觀察範圍之後，他會遇到越來越多的密切近似類型，因此所遇到的困難會相應增加。但在更進一步擴大觀察範圍時，他將會發現：如果想在這方面有所成就，只要承認大量變異這個真理就可以了，但這樣一來卻往往會引起其他博物學者的爭辯和反對。倘若想通過從當前已不連續的地區找來的近似類型來研究，是不可能找到中間類型的，除了全部依賴類推的方法之外，別無他法，這樣只能使他困難重重。


  有些博物學者明確指出，亞種只不過是尚未完全達到物種那一層級，但是已十分接近物種；亞種與物種還沒有很確定的界線，此外，界限不明確的還有較不顯著的變種與個體差異之間的區別以及亞種和顯著的變種之間的區別。這些差異被一個不易覺察的系列彼此混合在一起，並令人覺得這是演變的自然途徑。


  個體差異是走向輕度變種的第一步，博物學的著作對這些輕度變種的記載也很少，但是它對我們來說十分重要，儘管分類學家對它並不感興趣。而且我認為，在某種意義上較為永久和顯著的變種，最後會進化為更永久、更顯著的變種，並且會進一步進化為亞種，而後進化為物種。在多數情形下，從一階段到另一階段的差異的原因，是生物長期居於不同物理條件下以及生物的本性。器官是否增強使用的效果以及之後會提及的自然選擇的累積作用，常常導致更能適應以及更重要的性狀的階段性差異。因此，初期的物種也可能是一個顯著的變種：但這種想法的合理性只能根據本書所列舉的論點與各類事實來判斷。


  並非所有初期物種或者變種都能升高一級，達到物種這一層。它們有可能長期停留在變種階段，也有可能會滅絕。就像得沙巴達指出的植物和沃拉斯頓先生提到的馬得拉地方某些化石陸地貝類的變種。倘若親種的數目被某一個變種超過，那它會被列為變種，此時變種就被列為親種；變種和親種可能會並存，成為兩種獨立的物種，但是也可能是變種取代並消滅了親種。以後我們還會重新討論這個問題。