第7章 自然狀況下的變異 (1)
變異性--個體差異——可疑的物種--分佈廣且分散大的以及普通的物種變異最多--各地大屬的物種與小屬的物種相比變異更頻繁——如變種那樣，大屬里的許多物種，有很密切但不均等的相互關係，並有受到限制的分布區域。
在將前一章所得出的各種原理應用到自然界的生物之前，我們必須簡要地討論一下，生物在自然狀態下是否容易變異。唯有舉出許多枯燥乏味的事實才能充分討論這個問題，不過我準備留到將來的著作中再發表。在這裡，我也不打算討論加於物種這個名詞之上的各種不同定義。一項定義能使一切博物學者都滿意是不可能的；然而，在談及物種時，每個博物學者都有模糊的認識。這個名詞通常含有一個未知因素即特殊創造作用。關於「變種」，同樣也難以下定義；然而，它幾乎普遍地包含系統的共同性的意思，雖然這很難加以證明。此外，難以解釋的畸形也是如此，但它們逐漸進入變種的領域。我認為畸形就是指構造上存在某種顯著偏差，對於物種通常是不利的或者無用的。有些著者將「變異」作為專有名詞使用，它是指因物理生活條件直接產生的一種變化；而這樣的變異，通常被假定為不能遺傳的。然而生存在極北地區的動物的較厚毛皮、波羅的海半鹹水中的貝類的矮化狀態以及阿爾卑斯山頂上的矮化植物，在某些場合中，都遺傳到數代。我認為，這種情形下的這種生物，應該稱為變種。
在家養物（尤其是植物）中，我們偶爾觀察到的那些突發的與顯著的構造偏差，能否在自然條件下永久傳下去，是令人懷疑的。幾乎每種生物的每個器官都與它複雜的生活條件緊密相關，很難相信，任何器官會突然地、完美地產生出來，就像人們完美地發明一個複雜的機器一樣。有時在家養狀態下也會發生畸形，它們的構造類似於那些與它們十分不同的動物的正常構造。例如，有時豬生下來就具有某種長吻，如果同屬的其他野生物種也天然地具有這種長吻，那麼也許可以認為出現了一種畸形；我經過努力探尋，並未發現畸形相似於極其密切近似物種的正常構造的例子，並且只有這種畸形才與此問題相關。假如在自然條件下，這種畸形類型確實出現過並能夠繁殖，那麼，因為它們的發生是罕見的和單獨的，所以它們要保存下來就必須依靠十分有利的條件。同時，這些畸形在第一代和以後的若干代中，將與普通類型雜交，這樣一來，它們的畸形性狀幾乎無可避免地會消失。下一章將會討論如何保存和延續單獨的或偶然的變異。
個體差異
在同一父母的後代中出現的許多細微差異，或在同一局限地區內棲息的同種諸個體中存在的、並且可以設想為同祖後代的許多細微差異，都可以稱做個體差異。沒有人會假設同種的所有個體是在一個相同的實際模型里製造出來的。我們要討論的個體差異十分重要，它們往往是可以遺傳的；而且這種變異為自然選擇準備了材料，就像人類在家養生物中朝著特定方向積累個體差異那樣，供它發揮作用並積累。這種個體差異，通常出現在博物學者們認為並不重要的部分；然而我可以用大量事實說明，不管從生理學還是分類學的觀點來看，那些稱為重要的部分，偶爾也會在同種諸個體中產生變異。
我相信經驗最豐富的博物學者也會驚奇地發現變異的事例如此之多；在若干年內，他根據可靠的材料，就像我所搜集到的那樣，搜集到大量關於變異的事例，即使在構造的重要部分之中亦能如此。務必記住，分類學家十分不樂意在重要性狀中發現變異，而且很少有人願意辛勤地檢查內部的與重要的器官，並且在同種的諸多個體間進行比較。大概沒有人能夠預料到，在同一物種中，昆蟲的接近大中央神經節的主幹神經分枝會產生變異；人們一般認為這種性質的變異只能緩慢地發生；但盧伯克爵士曾說，可以用樹榦的不規則分枝來比擬介殼蟲的主幹神經的變異過程，而且他還提到某些昆蟲幼蟲的肌肉很不一致。當著者闡述重要器官決不發生變異時，他們常常是在循環地進行論證；因為這些著者實際上正是把不發生變異的部分當成重要的器官了；受這種觀點影響，自然就難以找到重要器官發生變異的例子；但在其他任何觀點下，都能在這方面確切地舉出許多例子來。
個體差異相關的一點極令人困惑，就是被稱為「變形的」或「多形的」那些屬，物種在這些屬里表現了極大的變異量。在究竟應該把這許多類型列為物種還是變種的問題上，幾乎沒有哪兩個博物學者的意見一致。我們可以舉植物里的山柳菊屬、薔薇屬、懸鉤子屬以及腕足類和昆蟲類的幾屬為例。在大部分多形的屬里，也有一些物種呈現出穩定的與固定的性狀。除了少數例外，一個屬如果在一處地方為多形的，那麼在別處也是多形的，根據早期腕足類來判斷，在古代也是如此的。這些事實令人十分困惑，因為它們表明這種變異似乎與生活條件毫不相關。我猜想，我們所見到的變異，至少在一些多形的屬里對物種是無害的或無用的，所以自然選擇就無法對它們發生作用，因而無法使其確定下來，這點以後會再說明。
我們知道，同種的個體，除了變異以外，在構造上常呈現巨大差異。如在各種動物的雌雄之間、在工蟲（昆蟲的不育性雌蟲）的二、三職級間，以及許多下等動物處於幼蟲和未成熟狀態之間時表現出的巨大差異。此外在動植物中，還有二形性和三形性的想象。華萊士先生曾留意到這一點，某種生活在馬來群島上的蝴蝶，其雌性有規律地呈現出兩種甚至三種差異顯著的類型，這其中並沒有任何中間變種相連接。弗里茨·米勒記述的巴西甲殼類的雄性，也出現某些相似情況，但更為異常。例如異足水虱的雄性有規律地呈現出兩種不同的類型：一個類型長有嗅毛極多的觸角，另一個類型具有強壯的、形狀不同的鉗爪。
在上述大多數例子中，不管動物和植物，都不存在中間類型將兩種或三種類型連接起來，但這種連接可能曾經一度存在過。例如華萊士先生曾描繪過同一島上的某種蝴蝶，它們包含一長系列由中間鎖鏈連接的變種，而處於這條鎖鏈的兩極端的類型，卻和生活在馬來群島其他部分的一個近似的二形物種的兩種類型極其相似。蟻類也是如此，工蟻的幾種職級通常是非常不同的，隨後我們還要談到，在某種場合，這些職級是由分得很細的、漸漸改變的變種連接起來的。就像我所觀察到的，一些二形性植物也是如此。同一雌蝶具有一種能夠在同一時期內產生三個不同的雌性類型與一個雄性類型的能力；雌雄同株的植物能在同一個種子蒴里產生三種不同的雌雄同體的類型，同時包含三種不同的雌性和三種或甚至六種不同的雄性類型。這些例子乍一看來十分奇特，但實際上卻只是普通事實的誇大：即雌性產生的雌雄後代之間的差異，有時可以達到驚人的程度。
可疑的物種
在一定程度上，有些類型具有物種的性狀；但博物學者們卻不願把它們列為不同的物種，因為這些類型和其他類型密切相似，或通過中間級緊密地和其他類型連接在一起。然而此種類型在某些方面對我們的討論卻是非常重要的。我們有各種理由相信，有很多可疑的與極相似的類型曾長期持久地保有其性狀；我們知道，它們與良好的真種一樣，長時間保持了自身的性狀。事實上，當一位博物學者可以用中間鎖鏈將任何兩個類型連接起來時，他就把一個類型當做了另一類型的變種。他將最普通的一個，但往往是最初記載的那個類型作為物種，而將另一個類型作為變種。但是在決定能否把一個類型當做另一類型的變種時，即使這兩個類型被中間鎖鏈緊密連接起來，也存在巨大的困難。在這裡，我並不預備羅列這些困難，即便中間類型具有一種假定的雜種性質，也是無法解決這類困難的。然而一個類型之所以被列為另一類型的變種，往往並非因為已經找到了中間鎖鏈，而是出於觀察者採用類推方法的原因，這使得他們假定這些中間類型現在的確生存在某些地方，或者說從前它們可能曾在某些地方生存過；這樣也就打開了疑惑或臆測的大門。
所以，一個經驗豐富且有健全判斷力的博物學者的意見，似乎是在決定一個類型究竟應列為物種還是變種時應當遵循的唯一準則。然而在很多場合，極少有一個顯著而熟知的變種，沒有被某些有資格的鑒定者列為物種的，因此我們必須依據大多數博物學者的意見來做決定。
具有這種可疑性質的變種比比皆是，這點無可爭辯。比較各植物學者所寫的幾種大不列顛的、法蘭西的、美國的植物志，便可看到有驚人數目的類型，常常被某一位植物學者列為物種，卻被另一位植物學者列為變種。沃森先生在許多方面幫助過我，我十分感激他。他告訴我，當前在不列顛植物中一般被視為是變種的有182種，然而所有這些植物過去都曾被植物學者列為物種；他在製作這張表時，除去了很多細小的變種，植物學者也曾把這些變種列為物種，此外他還完全除去了幾個高度多形的屬。在包含著最多形的類型的屬之下，巴賓頓先生列舉出了251個物種，而本瑟姆先生卻只列舉出了112個物種，二者可疑類型之差竟有139個之多。在每次生育必須交配且活動十分頻繁的動物中，有些可疑類型，有的動物學者將其列為物種，而有的動物學者則把它列為變種，在同一地區很少出現這些可疑類型，但在隔離地區卻很普遍。