第74章 各生物間的親緣關係： (6)
我曾經在第一章中說過，某種變異不管在哪一年齡首先在親代顯現，此種變異就有在後代的相應年齡中又一次顯現的傾向。一些變異只可以在一定的年齡中顯現：比如，處於幼蟲、繭或蛹的狀態時蠶蛾的特點：又或是，牛在完全長成角時的特點，就是這般。然而，據我們所了解的，最早出現的變異不管是在生命的早期或晚期，也存在在後代與親代的一定年齡中又一次顯現的傾向。我決非說事情總是這般，而且我可以舉出變異（就這字的最廣義言之）的幾個例外，這些變異在子代產生的時期相對早於在親代產生的時期。
這兩個原理，就是輕微變異通常並非發生於生命的很早時期而且並非在很早時期遺傳的，我覺得，這解釋了所有上述胚胎學上的主要事實。可是，先讓我們在家養變種中了解一下少部分相似的事實。曾經一些作者寫論文談及「狗」，他們闡述，長軀獵狗與逗牛狗即便差異這樣大，但是事實上它們都是密切類似的變種，都傳自於同一個野生種；所以我很想知道其幼狗到底有多大不同：飼養者和我說，幼狗之間的差別和親代之間的差別全部相同，僅從眼睛所見來判斷，這好像是正確的；然而實際對老狗與六日齡的幼狗進行測計的時候，我了解到幼狗並未獲得其比例差異的全量。再者，人們又把拉車馬與賽跑馬——這差不多是絕對在家養狀況下通過選擇形成的品種--的小馬之間的不一樣和完全成長的馬一樣這一事實告之於我，可是認真測計完賽跑馬與重型拉車馬的母馬及其三日齡小馬之後，我發現情況並非如此。
由於我們有確鑿的證據能證實，鴿的品種傳自於單獨某個野生種，因而我把孵化后十二小時之內的雛鴿與之比較；我認真地測計了野生的親種、突胸鴿、扇尾鴿、侏儒鴿、排孛鴿、龍鴿、傳書鴿、翻飛鴿（但在此不擬列出具體的材料）喙的比例、嘴的寬度、鼻孔和眼瞼的長度、腳的尺寸還有腿的長度。這些鴿子中的某些品種，當成長時在喙的長度與形狀及別的性狀上經由十分異常的方式而相互不一樣，使得倘若在自然狀況下見到它們，絕對會被列為不同的屬。可是把這些品種的雛鳥排成一列時，儘管大部分僅能勉強被區別開，然而在上述各要點上的相對差異與完全成長的鳥相比卻是非常的少了。差異的一些特點--比如嘴的闊度——在雛鳥中差不多沒法覺察。然而此法則有一個顯著的例外，由於短面翻飛鴿的雛鳥差不多有著與成長狀態時完全相同的比例，因而和野生岩鴿以及別的品種的雛鳥不大相同。
上述兩個原理為這些事實作了解釋。飼養者們在狗、馬、鴿等快要到成長時期時挑選它們並對其進行繁育：他們對所需要的性質是在生長的較早期還是較晚期得到的並不注意，只要發育充分的動物具有它們就行了。在剛才所舉的例子中，尤其是鴿的這一例，表明了經由人工選擇所累積起來的且已給予其品種以價值的那些體現特徵的差異，通常在生長的較早期並不顯現，並且這些性狀也並非相應的較早期所遺傳。可是，短面翻飛鴿的例子，也就是剛生下十二小時就有著其固有性狀，說明這並非一般的規律；由於在此，體現特徵的不同或者必須出現在比慣常更早的時期，或者倘若並非如此，此種差異必須不是遺傳自相應的齡期，而是遺傳自較早的齡期。
現在我們來運用這兩個原理來解釋自然狀況下的物種。我們觀察一下鳥類的某個群，它們傳自於某個古代類型，而且由於自然選擇為適應不同的習性進行了變異。於是，因為某些物種的相當多細微的、持續的變異並非發生於很早的齡期，而是遺傳自相應的齡期，因而幼體將較少發生變異，它們之間的相似比之成體之間的相似要密切得多——如同我們在鴿的品種中所見到的那樣。我們能夠把此觀點引申至相差甚遠的結構以及整個的綱。比方說前肢，曾經一度被遙遠的祖先當做腿用，能夠在漫長的變異過程中，在某一類後代中變得適宜於做手用；然而依據上述兩個原理，在這些類型的胚胎中前肢不會產生多大的變異；即便在每一個類型中成體的前肢互相差異不小。無論長久連續的使用或不使用對於改變所有物種的肢體或別的部分能發生怎樣的影響，基本是在或者只有在其近乎成長且必須運用其一切力量來謀生時，才對它產生影響；這樣產生的效果將在相應的接近發育完全的齡期傳遞給後代。因而，幼體每一部分的增強使用或不使用的效果，將不變化，或只有一點點的變化。
就某些動物而言，持續變異能夠產生在生命的早期，或者各級變異能夠在比其首次出現更早的齡期獲得遺傳。在所有這些情況中，同我們在短面翻飛鴿所了解到的那樣，幼體或胚胎就十分類似成長的親類型；在若干全群中或者只在若干亞群中，像烏賊、陸棲貝類、淡水甲殼類、蜘蛛類還有昆蟲這一類大綱里的若干成員，這是成長的規律。對於這些群的幼體不經由任何變態的最終緣由，我們可以看到這是經由以下的事實發生的：那就是因為幼體應該在幼年獲得自己所需，而且因為它們遵循親代那般的生活習性；因為在此情形下，它們必須依據與親代一樣的方式產生變異，這對於其生存基本上是沒法缺少的。另外，非常多陸棲的與淡水的動物不發生任何變態，但同群的海棲成員卻不得不歷經種種不同的變態，對這一奇怪的事實，米勒曾經指出某種動物適應於在陸地上或淡水裡棲息，而非在海水裡棲息，此種緩慢的變化過程將因為不經由所有幼體階段而大大地簡化，因為這般新的、變化很大的生活習性下，找到既適於幼體階段又適於成體階段而還沒有被別的生物所佔據或佔據得不好的位置很不容易。此種情況下，自然選擇將會對在越來越幼的齡期中一步步獲得的成體結構有利；因而以前變態的全部痕迹最後便消失了。
還有，倘若某種動物的幼體遵循著略微不同於親類型的生活習性，因此其結構也稍有不一樣，是有好處的話，又或是倘若某種和親代已經不一樣的幼蟲又進一步變化，也是有好處的話，則依據在一定年齡中的遺傳原理，因自然選擇幼體或幼蟲能夠變得和親體越來越不一樣，以致到所有能夠想象的程度。幼蟲中的不一樣也能和其發育的連續階段相聯繫；因而，第一階段的幼蟲能夠和第二階段的幼蟲截然不同，很多動物就出現此種情況。成體也能變得適應於那樣的地點與習性--也就是在那裡運動器官或感覺器官等都毫無用處；在此情況下，變態便退化了。
依照上述，因為幼體在結構上的變化相同於變異了的生活習性，還有在相應的年齡中的遺傳，我們便可以明白動物所經過的發育階段為什麼和其成體祖先的原始狀態根本不一樣。現在大部分最傑出的權威者都相信，昆蟲的各種幼蟲期與蛹期就是此般經由適應而獲得的，並非經由某種古代類型的遺傳而得到的。蕪菁屬——某種經由某些異常生長階段的甲蟲--的奇異情況也許能夠說明此種情況是如何發生的。依據法布爾描寫其第一期幼蟲形態，是一種活潑的細小昆蟲，長著六條腿、兩根長觸角與四隻眼睛。在蜂巢里這些幼蟲被孵化出來，當春天雄蜂早於雌蜂羽化出室時，幼蟲就跳到其身上，隨後在雌雄交配時又爬到雌蜂身上。當雌蜂在蜂的蜜室上面產卵的時候，蕪菁屬的幼蟲就立即跳到卵上，而且把它們吃掉。之後，一種徹底的變化在它們身上發生：眼睛消失，腿與觸角變為殘跡的了，而且以食蜜為生；此時它們才密切類似於昆蟲的一般幼蟲；最後它們進一程度地轉化，以完美的甲蟲最終出現。現在，假如有某種昆蟲，其轉化方式如蕪菁屬的轉化一樣，而且成為昆蟲的某個新綱的祖先。則此新綱的發育過程也許和我們現存昆蟲的發育過程十分不一樣；而第一期幼蟲階段絕對不會代表任何成體類型與古代類型的先前狀態。
另一方面，相當多的動物的胚胎階段或幼蟲階段或多或少地向我們徹底體現出全群的祖先的成體狀態，這是十分可能的。在甲殼類該大綱中，相互非常不同的類型，即附著性的寄生種類、蔓足類、切甲類、以致軟甲類，最早都是在無節幼體的形態下作為幼蟲來產生的；由於這些幼蟲棲息與覓食於廣闊海洋里，而且不適應所有特殊的生活習性，又依照米勒所舉出的別的一些理由，也許在某一古遠的時代，存在過某種與無節幼體相類似的獨立的成體動物，後來順著血統的一些分支路線，產生了上面所說龐大的甲殼類的群。除此之外，依照我們所擁有的關於哺乳類、鳥類、魚類與爬行類的胚胎的了解，可能這些動物屬於某一古代祖先的變異了的後代，該古代祖先在成體狀態中有著十分適於水棲生活的鰓、一個鰾、四隻鰭狀肢與一條長尾。
因為任何以前存在過的生物，不論滅絕的還是現代的，都可歸入少數若干大綱中；因為各個大綱中的全部成員，依據我們的學說，都被細微的級進所接連，倘若我們的採集差不多是完全的，則最優的、唯一可能的分類應該是依照譜系的；因而血統是博物學者們在「自然系統」此術語下所尋求的相互聯繫的不易發覺的紐帶。依照此觀點，我們就可以理解，在大部分博物學者的眼中為何在分類上胚胎的結構的重要性甚至大於成體的結構。在動物的幾個或更多的群中，不論在成體狀態中其結構與習性互相有多大的差別，倘若它們經由十分相似的胚胎階段，我們便能確定它們都傳自於一個親類型，所有互相有密切的關聯。如此一來，胚胎結構中的共同性便顯露了血統的共同性：可是胚胎髮育中的不相似性並不能說明血統的不一致，由於在兩個群之一群中，可能發育階段曾被抑制，或者也許由於要適應新的生活習性而被改變很多，使得沒法再被辨認。
甚至在成體產生了完全變異的類群中，起源的共同性通常還會通過幼蟲的結構顯露出來。比方說，我們看到儘管蔓足類在外表上十分像貝類，然而依照它們的幼蟲就馬上能夠知道它們屬於甲殼類這一大綱。因為胚胎通常能夠多少明白地給我們示明某個群的變異較少的、古代祖先的結構，因而我們可以了解何以古代的、滅絕的類型的成體狀態常類似於相同綱的現有物種的胚胎。阿加西斯覺得，這是自然界的一般規律：我們能夠期望以後發現此條規律被證明是正確的，但是，只有在下面的情況下它才能被證明是正確的，那就是此群的古代祖先並未因為生長的很早期發生連續的變異，也未因為此種變異遺傳自早於它們首次出現的較早齡期而全部湮沒。還應該記住，此條規律可能是對的。然可因為地質紀錄在時間上延伸得還不非常久遠，此條規律也許長期地或永遠地沒法得到證實。假如某種古代類型的幼蟲狀態和某種特殊的生活方式相適應，且已把相同幼蟲狀態向整個群體的後代傳遞，則在該情況下，那條規律也沒法嚴格的有效：因為此等幼蟲不會類似於一切更為古老類型的成體狀態。
因而，照我來說，胚胎學上的此些尤為重要的事實，依據以下的原理便能得到說明，該原理是：某一古代祖先的非常多的後代中的變異，在生命的不太早的時期曾出現，而且以前在相應的時期遺傳。倘若我們把胚胎看成一幅圖畫，即便多少有些模糊，但反映了相同大綱的全部成員的祖先，或是其成體狀態，或是其幼體狀態，則胚胎學的意義便會提高很多。
殘跡的、萎縮的及不發育的器官
在此種奇怪狀態中的器官或部分，有著廢棄不用的鮮明印記，十分常見於整個自然界中，還可以說是普遍的。沒法舉出某種高級動物，其某一部分不是殘跡狀態的。比如哺乳類的雄體有著退化的奶頭；蛇類的肺存在一葉是殘跡的：鳥類「小翼羽」能夠可靠地被看成是退化，一些物種的全部翅膀的殘跡狀態是此般明顯，使得它沒法用于飛翔。鯨魚胎兒有牙齒，可當它們發育后卻無任何牙齒；又或是，還沒生出的小牛的上顎長有牙齒，但是從來沒穿出牙齦，還有其他東西比這還要奇怪嗎？
殘跡器官明了地運過各種方式表現了其起源與意義。密切類似物種的、甚至相同物種的甲蟲，或者僅僅有著相當大的與完全的翅，或者僅僅有著殘跡的膜，處在牢固結合的翅鞘之下，在此般情況下，沒法懷疑那種殘跡物便是代表翅的。有時殘跡器官還保持其不易發覺的能力：此偶然出現於雄性哺乳類的奶頭，人們曾觀察到它們發育得非常好且分泌乳汁。黃牛屬的乳房也是此般，它們通常有四個發達的奶頭與兩個殘跡奶頭；可是有時後者在我們家養的奶牛中十分發達，且分泌乳汁。有關植物，在相同物種的個體中，有的時候花瓣是殘跡的，有的時候是發達的。