第73章 各生物間的親緣關係： (5)
可是形態學就像近期蘭克斯特先生在某篇傑出的論文中充分闡述的，比起剛開始所表現的是一個遠為複雜的學科。若干事實被博物學者們無一例外同等地列為同原，對此他劃定重要的不同之處。凡是不一樣動物的類似結構因為其血統都出自同一祖先，之後產生變異，他主張稱此種結構為同原的；凡是不可以這般解釋的類似結構，他主張稱其為同形的。比如，他覺得鳥類與哺乳類的心臟整個來說是同原的--都是傳自同一祖先：然而在這兩個綱中心臟的四個腔是同形的——也就是獨立發展起來的。蘭克斯特先生還列舉相同個體動物身體左右側每一部分的嚴格相似性，以及持續諸部分的嚴格相似性；在這個地方，我們有了通常被稱為同原的部分，但它們和從同一祖先而來的不同物種的血統無任何關係。同形結構和分類為同功變化或同功類似是同樣的，不過我的方法十分不完備。其形成能夠部分地歸因於相異生物的每一部分或相同生物的相異部分以前通過類似的方式產生變異；而且能夠部分地歸因於為之共同的通常目的或機能而被保存下來的類似的變異——對於該點，已經列舉過很多事例。
博物學者不止一次提及頭顱形成於變形的椎骨；螃蟹的顎產生於變形的腿；花的雄蕊與雌蕊產生於變形的葉；然而就像赫胥黎教授所說的，在大部分情況下，更準確地說，頭顱同椎骨、顎同腿等，並非一種從現存的另一結構變形而產生的結構，而是它們都來源於某種共同的、較為簡單的原始結構，然而，大部分的博物學者只把此種語言運用在比喻的層次上；他們必定不是意味著在生物起源的悠遠過程中，一切種類的原始器官——在一個例子中是椎骨，在另一例子中是腿--事實上以前轉化為頭顱或顎。但是此種現象的發生看來是這般可信，使得博物學者差不多沒法避免地要運用含有此種顯著意義的語言。依據本書所闡述的觀點，該語言確實能夠使用；並且下述無法想象的事實便能部分地得以說明，比如螃蟹的顎，假如真是由真實的即便極簡單的腿變形而來，則其所保待的大量性狀可能是經由遺傳而保存下來的。
發生和胚胎學
在整個博物學中，此可稱之為最重要的一個學科，所有人都熟悉昆蟲的變態通常是經過少數若干階段突然完成的；可是事實上卻含有難以計數的、逐步的、即便是隱蔽的轉化過程。正像盧伯克爵士所認為的，某種蜉蝣類昆蟲在成長過程中要蛻皮20次以上，每一次蛻皮都要產生一定程度的變異；在該例中，我們了解到變態的動作是採用原始的、逐步的方式來進行的。很多昆蟲，尤其是一些甲殼類向我們顯示，在發生過程中進行了多麼奇特的結構變化。但是此類變化在一些下等動物的世代交替里稱得上是達到了最大值。比如，有一奇特的事實，那就是一種精緻的分枝的珊瑚形動物，有著水螅體，而且依附在海底的岩石上，它起初由芽生，隨後通過橫向分裂，產生了懸浮的龐大水母群；隨後這些水母產生卵，浮遊的十分細微的動物就經卵孵化而來，它們附著於岩石上，發展成枝狀的珊瑚形動物；如此永無止境地循環下去。認為世代交替過與普通意義上的變態過程幾乎是相同的信念，瓦格納的發現大大地強化了此點；他發現了一種蚊即癭蚊的幼蟲或蛆經由無性生殖的方式產生出另外的幼蟲，這些另外的幼蟲最終發育為成熟的雄蟲與雌蟲，再用通常意義上的方式由卵繁殖它們的種類。
讓人注意的是，當瓦格納的傑出發現起初宣布之時，就有人問我，關於此種蚊的幼蟲有著無性生殖的能力，要怎樣加以解釋呢？只要此種情況是唯一的一個，那就無任何的解答。可是格里姆曾闡述，另外的一種蚊，也就是搖蚊，基本上用同樣的方式進行繁殖，而且他覺得此方法經常見於該目，退蚊擁有這般能力的是蛹，並非幼蟲；格里姆進一步闡明，該例在某種程度上「把癭蚊和介殼蟲科的單性生殖聯繫在一起」；單性生殖這一術語意指介殼蟲科的成熟的雌者無須和雄者交配便可以產生出能育的卵。目前認識到，若干綱的一些動物在非常早的齡期便具有普通生殖的能力；我們僅需經由漸進的步驟把單性生殖推到越早的齡期——搖蚊所表現的正是中間階段，即蛹的階段--大概就可以對癭蚊的奇妙的情況作出解釋了。
已經提到過的，在初期胚胎階段相同個體的不同部分完全相似，在成體狀態中才變得大為相異，而且用於大為相異的目的。一樣的，也曾闡述，相同綱的最不一樣的物種的胚胎通常是密切類似的，但完全發育之後，卻變得截然不同。要證明最後提及的此事實。馮貝爾的講述是最好的了，他說：「哺乳類、鳥類、蜥蜴類、蛇類，大約也包括龜類在內的胚胎，在其最早的狀態里，所有的以及其諸部分的發育方式，都互相很相似；它們是這般的相似。實際上我們僅能採用比較其大小來區分這些胚胎。我有兩種浸泡在酒精中的小胚胎，因我忘了貼上它們的名稱，現在我就無法說出它們屬於哪一綱了。它們大概是蜥蜴或小鳥，也可能是十分幼小的哺乳動物，這些動物的頭與軀體的形成方式是這般類似。
但是這些胚胎還無四肢。可是，甚至在發育的初始階段假如有四肢存在，我們也沒法知道什麼，由於蜥蜴與哺乳類的腳、鳥類的翅及腳，和人的手與腳一樣，都是來自於同一基本類型中的。」大部分甲殼類的幼體，在發育的相同階段中，互相密切類似，不論成體或許變得如何不同；非常多的其他動物，也是這般。有時胚胎類似的規律直到相當遲的年齡還保存著痕迹：比如，相同屬與近似屬的鳥在幼體的羽毛上通常相互相似；同我們在鶇類的幼體中所看到的斑點羽毛，就是這般。貓族中，大多數物種在長成時都有著條紋或斑點；獅子以及美洲獅的幼獸也都帶著明顯的條紋或斑點。在植物中我們也能偶然看到同類的事，只是數量極少；比如，金雀花的初葉與假葉金合歡屬的初葉，都似豆科植物的普通葉子，為羽狀或分裂狀的。
相同綱中截然相異的動物的胚胎在結構上互相相似的諸方面，一般和其生存條件無直接關係。比如，在脊椎動物的胚胎里，鰓裂附近的動脈有某種特殊的弧狀結構，我們沒法設想，此種結構和在母體子宮內得到營養的年幼的哺乳動物、在巢中孵化出來的鳥卵、在水中的蛙卵所在的類似生活條件有關係，我們無理由可相信如此的關係，就如我們無理由相信人的手、蝙蝠的翅膀、海豚的鰭的類似的骨是和類似的生活環境有關。無人會想象對這些動物來說幼小獅子的條紋或幼小黑鶇鳥的斑點有什麼樣的作用。
但是，在胚胎生涯中的一切階段，倘若某種動物是活動的，並且不得不為自己尋覓食物，情況就有所改變了。活動的時期能夠在生命中的較早期或較晚期產生；然而無論它發生在何時期，幼體適應棲息條件的能力，將達到成體動物那般完善與美妙的境界。這是經由如何重要的方式實現的？盧伯克爵士最近作出了一個特別好的論述，他是依照其生活習性論述大為相異的「目」內一些昆蟲的幼蟲的密切類似性和同一「目」的別的昆蟲的幼蟲的非類似性來闡明的。因為這類適應，有時近似動物的幼體的相似性就十分隱蔽，尤其是當分工現象在發育的不同階段中發生時，格外如此；比如相同幼體在某個階段非得找尋食物，在另一階段非得找尋附著之處。甚至能夠舉出此般的例子，那就是近似物種或物種群的幼體互相之間的差異要比成體大。但是，在大部分情況下，儘管是活動的幼體，也還多少密切地遵循著胚胎相似的普通法則；蔓足類為此種情況提供了一個非常好的例子；甚至聲名赫赫的居維葉也沒有發現藤壺是一種甲殼類：可是只要看一下幼蟲，便會非常正確地知道它屬於甲殼類。蔓足類的兩個基本部分也是這般，就是有柄蔓足類與無柄蔓足類即便在外表上極為相異，然而其幼蟲在所有階段中的差別都不大。
胚胎在發育的過程中，其體制也普遍有所提高；即便我知道基本上沒法清晰地確定哪是相對較高級的體制，哪是相對低級的體制，可是我依舊要使用此說法。也許無人會否認蝴蝶比之毛蟲更高級，但是，在一些情況下，成體動物在等級上應當被認為低於幼蟲，像一些寄生的甲殼類就是這樣。再來說一說蔓足類，在第一階段中的幼蟲有三對運動器官、一個簡單的單眼與一個吻狀嘴，它們用嘴大量捕食，因為它們必須極大程度地增加體積。
在第二階段中，和蝶類的蛹期相當，它們長著結構精巧的六對游泳腿，一對巨大的複眼以及十分複雜的觸角；可是它們都有一個不完全閉合的嘴，沒法吃東西；在此階段的任務就是他們用其十分發達的感覺器官去尋找、並運用其活潑游泳的能力去找到一個適宜的地點，好讓他們在上面附著進行其最後變態。變態完成以後，它們就一直定居不移動了：隨後它們的腿便轉化為把握器官；它們重新擁有了一個結構精巧的嘴；可是觸角消失了，其兩隻眼也轉化為微小的、獨自的、簡單的眼點。在這最後形成的狀態里，認為蔓足類比之其幼蟲狀態有相對較高級的體制或相對較低級的體制都可以。可是在一些屬里，幼蟲能夠發育成有著普通結構的雌雄同體，還能發育成我謂之的補雄體，後者的發育的確是退步了，因為此種雄體僅僅是一個可以在極短時間內存在的囊，排除生殖器官，它沒有嘴、胃以及別的某些重要的器官。
我們十分平常地看到胚胎和成體之間在結構上的區別，因而我們容易認為此種差異是生長上定然發生的事情。可是，比如，蝙蝠的翅膀或海豚的鰭，在其一切部分能判別時，何以它們的所有部分不立即顯示出適當的比例，是無任何理由可講的，在一些所有動物群中以及別的群的若干成員中，情況便是如此，無論在哪一時期胚胎都和成體差異不大：比如就烏賊的情況歐文曾指出，「沒有變態；頭足類的性狀早在胚胎髮育未形成以前就體現出來了」。在出生時陸棲貝類與淡水的甲殼類就有著固有的形狀，可這兩個大綱的海棲成員在其發育中都要歷經相當的而且一般是巨大的變化。再者，蜘蛛基本上缺乏任何變態，大部分昆蟲的幼蟲都要經歷一個蠕蟲狀的階段，不論它們是活動且適宜於各種不同習性的，還是由於處在適宜的養料之中或得到親體的哺育因而不活動的。然而在一些少數情況下，比如蚜蟲，假如我們關注一下赫胥黎教授有關此種昆蟲發育的卓越的繪圖，我們基本上看不到蠕蟲狀階段的一切痕迹。
有時只是相對早期的發育階段還沒出現，比如，依照米勒所完成的出眾發現，一些蝦形的甲殼類（近似對蝦屬）最先出現的是簡單的無節幼體，隨後經過2次或多次水蚤期，再經過糠蝦期，最後得到了其成體的結構：在這些甲殼類所屬的一切巨大的軟甲目中，目前還不了解有另外的成員最先經過無節幼體從而發育，儘管很多是以水蚤出現的；雖然這樣，米勒還舉出若干理由來支持其信念，即倘若缺乏發育上的抑制，全部這些甲殼類起初都是以無節幼體出現的。
那麼，我們該怎麼解釋胚胎學中的這些事實呢？——是胚胎與成體之間在結構上即便不是有著普遍的、而僅僅是有著十分普遍的差異--相同個體胚胎的最後變得十分不一樣的將用於不同目的的多種器官在生長初期是類似的--相同綱里差異最大物種的胚胎或幼體通常是相似的，但並不絕對——胚胎於卵中或子宮裡時，一般存留著在生命的那個時期或較后時期對自己毫無用處的結構；並且，不得不為本身的需要而供給食料的幼蟲對於周邊的環境是全部適應的--最後，一些幼體在體制的等級上比其將要發育成的成體要高。我覺得對於一切這些事實可作如下的解釋。
大概由於在很早期胚胎受畸形影響，因而通常便以為極小的變異或個體的不同也肯定在相應的初期內出現。在此方面，我們的證據很是缺乏，而我們全部的證據的確都在相反一面的；眾所周知，牛、馬與各種玩賞動物的飼育者沒法確定指出在動物出生后的若干時間內其幼體將有何優點或缺點。對於自己的孩子我們也明晰地看到了此種情況。我們沒法說出一個孩子以後是高是矮，或者絕對會有怎樣的容貌。問題不在於各種變異在生命的何時期發生，而在於何時期能顯現出效果。變異的原因能夠在生殖的行為之前起作用，而且我相信通常作用於親體的一方或雙方。應該注意的是，只要十分幼小的動物在母體的子宮內或卵內還留有，或者只要其親體還為其提供營養及保護，則它的大多數性狀不論是在生活的初始時期或較遲時期得到，對於它都沒有什麼關係。比如，對於某種憑藉著非常鉤曲的喙來覓食的鳥，只要它由親體哺育，不管在幼小時它是否具有此種形狀的喙，都毫無關係。