第71章 各生物間的親緣關係: (3)
只有在揭示出血統關係之時,在分類上性狀才具有確實的重要性,依照該觀點,我們便可以清楚地理解,為何同功的或適應的性狀,即便對於生物的繁榮相當重要,可是對於分類學者而言,卻基本上沒有什麼價值。由於屬於兩個差異最大的血統的動物大約變得和相似的條件適應,所以獲得外在的密切類似;可是此種類似不僅沒法顯示出它們的血統關係,反而產生了使其血統關係隱蔽的傾向。我們因此還可以理解下面的顯著矛盾,即全部相同的性狀,在一個群比較其他一個群時是同功的,但在同功的成員互相比較時卻可以表現確實的親緣關係:比如,身體形狀及鰭狀前肢在鯨和魚類對比時只是同功的,是兩個綱對於游泳的適應;可是在鯨科的一些成員內,身體形狀與鰭狀前肢往往是表現真實親緣關係的性狀;由於這些部分在全科中是這般類似,使得我們沒法懷疑它們傳自共同的祖先,魚類也是如此的情況。
可以舉出相當多的例子來說明,在非常不同的生物中,若個部分或器官之間因和相同的功能適應而明顯相似。在自然系統上狗與塔斯馬尼亞狼也就是袋狼是相距甚遠的動物,但其顎卻是密切類似的,這是一個很好的例子。可是此種類似僅限於通常外表,像大齒的突出與臼齒的尖銳形狀。由於事實上牙齒之間差異很大:比如狗上顎的任何一邊有四個前臼齒與兩個臼齒;但塔斯馬尼亞狼有三個前臼齒與四個臼齒。這兩種動物的臼齒在尺寸與結構上差異也很大。成齒系之前的乳齒系也十分不同。誠然,所以人都能否認這兩種動物的牙齒以前以連續變異的自然選擇而適合於撕裂肉類;然而,倘若承認此曾發生在某個例子中,卻是不承認它起作用於另一個例子中,依我來看是沒法理解的。令我欣喜的是,像弗勞爾教授這樣的最高權威也得出了相同的結論。
上一章所列舉的特殊情況,如關於有著發電器官的極其相異的魚類--帶有發光器官的非常不一樣的昆蟲——帶有粘盤花粉塊的蘭科植物與蘿蘆科植物都能夠歸入同功的類似這一項目之下。可是此種情況是這般奇異,使之被用於反對我們學說的難點或異議。在所有此種情況下,能夠發現器官的生長或發育有本質的區別,其成年結構通常也是這樣。達到的目的是一樣的,可是所運用的方法從表面來看儘管相同,但本質卻不一樣。以往在同功變異此術語之下所提到的原理一般也在此種場合中產生影響,那就是同綱的成員,儘管只有疏遠的親緣關係,可是其體制卻遺傳有如此多的共同點,因而它們通常在類似的刺激原因用類似的方式產生變異,這明顯有助於經過自然選擇使其獲得互相類似的部分或器官,但與共同祖先的直接遺傳毫無關係。
分屬不同綱的物種,因為連續的、細微的變異一般適合棲息在差不多相似的環境中--比如,在陸、空以及水這三種條件下生活——因而我們或可以知道,為何有時會有非常多數字上的平行現象在不同綱的亞群中見到。某位被此種性質的平行現象所打動的博物學者,因為任意地提高或降低一些綱中的群的價值(我們的全部經驗顯示,關於它們的評價直到現在還是任意的),就不難把此種平行現象延伸至廣闊的範圍。如此,大約就產生了七項的、五項的、四項的以及三項的分類法。
存在著另一類奇異的情況,即外表的密切類似並非因為適應了相似生活習性,而是因為保護而獲得的。我指的是貝茨先生最先描述的一些蝶類模仿別的相當不同物種的奇特方式。此位優秀的觀察者闡明,在南美洲的一些地方,比方說,有某種透翅蝶,十分之多,大群聚居,在這些蝶群中通常發現另一種蝴蝶,即異脈粉蝶混於其中,後者在顏色的濃淡及斑紋方面甚至在翅膀的形狀上都非常密切類似於透翅蝶,使得因採集了十一年標本而目光犀利的貝茨先生,即便處處注意,可也不間斷地上當。倘若捕捉到這些模擬者與被模擬者,並對之比較時,便會知道在重要結構上它們是十分不同的,不但屬於不一樣的屬,並且也一般屬於不一樣的科。假如此種模擬只見於一兩個事例,這就能夠看成奇怪的偶合而不予理會。
可是,倘若我們離開異脈粉蝶模仿透翅蝶之處不中斷往前去,還能夠發現這兩個屬的別的模擬的與被模擬的物種,它們一樣的密切類似。總計有不下十個屬,其中的物種模擬別的蝶類。模擬者與被模擬者總是在同一地區生活的;我們從未發現過某個模擬者遠離其所模擬的類型。模擬者基本上都是稀有昆蟲,被模擬者基本上在所有情況下都是成群繁生的。在異脈粉蝶幾乎完全模擬透翅蝶的處所,有時還有別的鱗翅類昆蟲模擬相同一種透翅蝶;結果在相同地方,能發現三個屬的蝴蝶的物種,甚至還包含某種蛾類,都非常類似第四個屬的蝴蝶。應該相當注意的是,異脈粉蝶屬的很多模擬類型可以用級進的系列顯現出不過是相同物種的諸變種,被模擬的每一類型也是如此,但別的類型則肯定是不一樣的物種。可是能夠質問:為何把某些類型稱做是被模擬者,而把別的類型稱做是模擬者呢;貝茨先生非常好地回答了此問題,他說明被模擬者都保持那一群的慣常外形,而模擬者卻改變了其外形,而且與其最近似的類型不類似。
再者,我們來探討可以提出哪種理由來解釋一些蝶類與蛾類如此常常地取得另一很不相同類型的外形;為何「自然」會墮落到採取欺騙手段,讓博物學者迷惑不解呢?確信無疑,貝茨先生已有了正確的解釋。被模擬的類型的個體數目常常是十分大的,它們肯定頻繁地大規模地躲避了毀滅,要不它們就沒法生存得那樣眾多;目前已經有大量的證據被搜集,能夠證實它們是鳥類與另外一些食蟲動物所不愛吃的。還有,在相同地方生活的模擬的類型,是較不多的,屬於稀有的群;因而,它們肯定時常遭遇某些危險,否則,依據全部蝶類的大量產卵看來,它們將在三四個世代中在所有地區繁生。
目前,假如某種如此被迫害的稀有的群,有某個成員獲取一種外形,此種外形如此與某個有良好保護的物種的外形相似,使得它經常地騙過昆蟲學家的經驗十足的眼睛,因而它就會常常騙過掠奪性的鳥類與昆蟲,如此就能避免毀滅。差不多能夠說,貝茨先生事實上目擊了模擬者變得這般密切類似被模擬者的過程:因為他發現異脈粉蝶的一些類型,一切模擬很多別的蝴蝶的,都以異常的程度產生變異。在某一地區存在若干變種,可其中只有某個變種或多或少相似於相同地區的常見的透翅蝶。在其他一地區存在兩三個變種,其中一個變種比其他變種要常見得多,而且它密切地模擬透翅蝶的另一類型,依照此種性質的事實,貝茨先生主張斷定:異脈粉蝶最先發生變異,倘若某個變種剛好在某種程度上與生活在相同地區的一切普通蝴蝶相似,則此變種因為與某個繁盛的極少被迫害的種類類似,便會有更多的機會免遭掠奪性的鳥類與昆蟲毀滅,其結果就會更容易地被保存下來——「類似程度稱不上完全的,就一代又一代地被消滅了,只有類似程度完全的,才可以保存下來繁殖其種類」。因而在此,對於自然選擇,我們有一個非常好的例證。
一樣的,華萊士與特里門先生也曾經依照馬來群島與非洲的鱗翅類昆蟲和一些別的昆蟲,描述過一些一樣明顯的模擬例子。在鳥類中華萊士先生還曾找到過一個此類例子,可是有關較大的四足獸我們還未找到例子。模擬的出現對昆蟲而言,遠多於別的動物,這可能是因為它們身體小的緣故:昆蟲沒法保護自己,除了確實有刺的種類,我從未聽到過一個例子表現這些種類模擬別的昆蟲,即便它們是被模擬的,昆蟲又不易通過飛行來逃避吃食它們的較大動物;所以,用比喻來說,它們正如大部分弱小動物那般,只能求助於欺騙與模仿。
應當注意,模擬過程大約從未在顏色極不一樣的類型中發生。可是從互相已經有些類似的物種開始,最密切的類似,假使是有益的,可以運用上述手段得到;倘若被模擬的類型後來慢慢由於什麼因素而產生改變,模擬的類型也會順同一路線發生改變,所以能夠被改變到任何程度,因而最後它將取得與其所屬的那一科的別的成員一點都不相同的外表或顏色,可是,在該問題上也有一些難點,因為在某些情況中,我們不得不設定,一些不同群的古代成員,在它們還未分歧到目前的程度之前,剛好與其他一有保護的群的某一成員類似到完全的程度,而得到某些極其微細的保護;這就為後來獲得最完全的類似奠定了基礎。
論接連生物的親緣關係的性質——大屬中優勢物種的變異了的後代,有著繼承某些優越性的傾向,該優越性曾經使其所屬的群變得十分大並令其父母佔有優勢,所以它們差不多必定會廣為散布,且在自然組成中得到漸為增多的地方。所有綱中較大的且較佔優勢的群如此就具有繼續增大的傾向,因而它們會排擠掉很多較小的與較弱的群。如此,我們就可以說明全部現代的與滅絕的生物包括於少數的大目及更少數的事實。有一個驚人的事實能表明,較高級的群在數目上是怎樣的少,可它們在整個地球上的分佈又是如此的廣泛,澳洲被發現后,沒有增加過一種可立一個新綱的昆蟲;且在植物界,依照胡克博士說,只增加了兩三個小科。
在《論生物在地質上的演替》一章里,我曾經依照任何群的性狀於長期連續的變異過程中通常分歧相當大的原理,試圖揭露為何比較古老的生物類型的性狀一般在某種程度上處在現存群之間。由於變異非常少的後代被一些少數古老的中間類型保留到現在,這些就構成了我們所稱之的中介物種或畸變物種。任何類型越離開常規,則已滅絕且徹底消失的連接類型的數目必定越大。有證據可以表明,畸變的群由於滅絕而遭受很大程度的損失,因為它們基本上往往只包括極少數的物種,可這些物種按它們實際生存的情況來看通常彼此十分不同,這就意味著滅絕。比方說,鴨嘴獸與肺魚屬,假如每一屬都不是像目前這樣以單獨一個物種或兩三個物種來代表,而是通過十多個物種來代表,也許還不會使它們減少至脫離通常的程度。我想,我們只可以依照以下的情況來說明此事實,那就是當做畸變的群是被比較成功的競爭者所征服的類型,它們只有少數成員在十分有利的條件下依舊生存。
沃特豪斯先生曾指出,當某個動物群的成員和某個非常不同的群顯示有親緣關係時,此種親緣關係在大部分情況下是一般的,並非特殊的;比如,依據沃特豪斯先生的觀點,在全部嚙齒類中,嗶鼠和有袋類的關係最為親密:不過在它同該「目」接近的很多方面中,其關係一般,即並不與有袋類的物種哪一個十分接近。由於親緣關係的每一方面被相信是真實的,並非單單是適應性的,依據我們的觀點,它們就應該歸因於共同祖先的遺傳。
因而我們應該假定,又或是,一切嚙齒類,包含嗶鼠在內,分支於某種古代的有袋類,但此種古代有袋類在與一切現存的有袋類的關係中,一直都具有中間的性狀;或是,嚙齒類與有袋類兩者都分支自同一祖先,且兩者之後在不同的方向上都發生過十分多的變異。不管根據哪種觀點,我們都應當假定嗶鼠經過遺傳比別的嚙齒類曾經保留有更加多的古代祖先性狀,因此它不會和哪一個現存的有袋類格外有關係,然而因為部分地保留了其同一祖先的性狀,或者此群的某一種早期成員的性狀,而間接地和全部或基本上所有有袋類有關係。另一方面,依據沃特豪斯先生所指出的,在全部有袋類中,袋熊並非和嚙齒類的哪一物種,而是和所有的嚙齒目最相似。可是,在此種情況下,極易猜測此種類似只是同功的,因為如嚙齒類那樣的習性袋熊已經適應了。老得康多爾在相異科植物中做過差不多類似的觀察。