第59章 論生物在地質上的演化 (5)
倘若觀察一下一些現存的動物群和植物群,我們就更能清楚地了解這種困難。歐洲的生物最近幾年以極大的數量擴展到紐西蘭,而且掠奪了那裡很多土生土長動植物之前的位置,因此我們應當相信,倘若把大不列顛的全部動物和植物運到紐西蘭去,大量英國的動植物隨著時間的流逝或許能徹底地適應那裡,並且會消除掉大量土著的類型。同時,以前基本上沒有任何南半球的生物曾在歐洲的哪個地方變成野生的,按照這一情況,倘若把紐西蘭的所有生物都運到大不列顛去,我們非常懷疑它們中間能否有大量的數目可以佔據現在被英國生物掠奪去的地盤。根據這種看法,大不列顛的生物的等級要遠高於紐西蘭的生物。但是經驗最豐富的博物學家,依據對兩地物種的考察,並未預見到此種結果。
阿加西斯以及別的眾多能力很強的鑒定者都堅定地認為,古代動物與同綱的近代動物的胚胎在一定程度上是相似的;並且滅絕類型在地質上的演替和現存類型的胚胎髮育是基本上平行的,此種看法與我們的學說相當吻合。在下面的一章里我應該闡述成體和胚胎的不同是因為變異在一個不怎麼早的時期產生、而在一定年齡獲得繼承的原由。這種過程,讓胚胎基本上維持不變,並且讓成體在接續的世代中繼續不停地增添變異。所以胚胎似乎是被自然界保存下來的一張圖畫,它記錄著物種以前沒有發生過很大變化時的形態。此觀點或許是對的,但或許始終無法得到證實。比如,最老的既知哺乳類、爬行類和魚類都嚴明地屬於其本綱,儘管它們之中某些老類型相互之間的差別比現在同群的代表成員相互之間的差別小一點,然而想找到擁有脊椎動物共同胚胎性狀的動物,如果不等到在寒武紀地層的最下層找到含豐富化石的岩床以後,或許是不可能的——但找到這種地層的概率是相當小的。
第三紀末期同一區域內相同模式的演替
克利夫特先生很多年前曾表明,從澳洲洞穴內發現的化石哺乳動物和該洲現存有袋類是緊密相似的。在南美洲拉普拉塔的一些地方找到的類似犰狳甲片的特大甲片中,一樣的關係也相當明顯,就連普通人也能看出來。歐文教授曾用最動人的形式表明,掩埋在拉普拉塔的大量化石哺乳動物,大部分與南美洲的模式有關聯。在倫德和克勞森從巴西洞穴中搜集到的大量化石骨中,能更加清楚地見到此種關聯,這類情況留給我的印象特別深刻。在1839年和1845年,我曾堅定地主張「模式演替的規律」和「相同陸地上死者和生者的奇異關係」。後來歐文教授把此種理念推廣到「舊世界」的哺乳動物那裡去。在此作者複製的紐西蘭已滅絕的超大型鳥中,我們發現了一樣的規律。在巴西洞穴的鳥類中也能夠發現相同的規律。伍德沃德教授曾表明相同的規律也適合於海棲貝類,然而因大部分軟體動物分散範圍廣泛,因此它們並未非常好地體現出此種規律。還能夠列舉出別的事例,例如馬得拉滅絕的陸棲貝類同現存陸棲貝類之間的聯繫,以亞位爾裏海滅絕的鹼水貝類同現存鹼水貝類的聯繫。
那麼,相同地區相同模式的演替這一值得關注的規律的意義為何呢?倘若有人比較完處於同一緯度的澳洲與南美洲一些地區的現存氣候以後,就試圖通過物理條件的不一樣來說明這兩個陸地上生物的差異,而另外又用相同的物理條件來說明第三紀後期內每個陸地上相同模式的共同點,那麼,他可稱為大膽了。也不能就說有袋類大多數或只產於澳洲;貧齒類與別的美洲模式的動物只在南美洲產生,是一種固定的規律。原因是眾所周知,在古代歐洲曾生活過很多有袋類動物,而且我在上述出版物中曾經闡述過美洲陸棲哺乳類的分佈規律,在以前和如今是不一樣的。以前北美洲在很大程度上擁有該大陸南半部分的特質;南半部分以前也比現在更加緊密地與北半部分相似。按照福爾克納和考特利的考察結果,一樣的我們了解到印度北部的哺乳動物,與現在相比,以前更加緊密地相似於非洲的哺乳動物。對於海棲動物的散布,也能列舉出相似的事例。
依據伴隨著變異的生物起源學說,相同區域內相同模式長久地但並不是固定地演替這一偉大規律,便立即得到解釋;由於地球上每個地方的生物,在此後持續的時間內,明顯地都趨向於把緊密相似同時又有一定程度變異的後代遺留在此地,倘若一塊陸地上的生物與另一塊陸地上的生物以前曾有非常大的差別,那麼其變異了的後代就將依照基本相同的模式和程度產生更加大的差別。不過經歷漫長的間隔時期之後,以及經歷了准許大規模互相遷移的極大地理改變之後,更佔優勢的類型會搶佔較弱的類型的位置,這樣生物的散布情況就肯定不會固定不變了。
或許有人用譏笑的語氣提問,我是不是曾假設以前在南美洲棲住的大懶獸及別的類似的大怪物曾留下樹懶、犰狳和食蟻獸作為其退化了的後代。這是絕對不能承認的。這類超大型動物曾徹底滅絕,未遺留下後代。然而在巴西的洞穴里有很多滅絕的物種在大小和所有別的特性上緊密地相似於南美洲的現存物種,這類化石中的一些物種可能是現存物種的真正祖先。一定不要忘了,依照我們的學說,同屬的所有物種全部是某一物種的後代,因此,倘若存在各有八個物種的六個屬,在一個地質層中被發現,並且有六個別的相似的或典型的屬在連續的地層中被發現,它們也擁有相同數量的物種,那麼,我們可以斷定,基本上每個較舊的屬僅有一個物種會遺留下變異了的後代,形成包含某些物種的新屬,每箇舊屬的其餘七個物種都將滅絕,不會遺留下後代。還有更一般的情況,就是六個舊屬里僅有兩個或者三個屬的兩個物種或者三個物種是新屬的雙親,別的物種及其餘舊屬全都滅亡,在衰落的目裡面,比如南美洲的貧齒類,屬和物種的數量全部在不斷地減少,因此僅僅有更加少的屬與物種可能遺留下其變異了的嫡系後代。
前章與本章提要
我曾企圖說明,地質記載是相當殘缺不全的;地球僅有一小部分曾被認真地做過地質學的探查;在化石狀態下僅有一些綱的生物大多數被留存下來了;在我們博物館內保留的標本及物種的數量,就算只和一個地質層內所經過的全部時代數量相比較也幾乎是零。
因為陷落對富含很多類化石物種並且厚到能夠抵擋將來侵蝕作用的沉積物的壘積基本上是必要的,所以,在大部分連續地質層之間一定有漫長的間隔時期;在下陷時代的滅絕生物可能更加多,在上升時代可能會發生更加多的變異同時記錄也保留得更加不完整;每個單獨的地質層並非持續不斷地堆積起來的;每個地質層的存續時間比較起物種類型的平均壽命,可能要短些;在一切區域內以及所有地質層中,遷移對新類型的首次產生,用處是相當重要的;那些變異頻率最高的、並且常常形成新種的物種是分散比較廣泛的物種;變種起初是局部性的;最後一點,諸物種儘管一定要經歷許多的過渡階段,然而每個物種發生改變的時期假若通過年代來計算或許是相當長的,但比每個物種停留不變的時期,還是短的。倘若把這類原因放在一起來看,就能夠大概說明為何我們未找到中間變種。儘管我們確實曾經找到過很多連鎖用特別微小級進的階梯連接起所有滅絕的和現存的物種。還應當常常記住由於不能說我們已經擁有什麼確切的標準,能用以辨識物種和變種,因此兩個類型之間的所有中間變種,可能會被發現,不過若非整個連鎖都被發現,便會被列為新的、界限明顯的物種。
所有不接受地質記載是殘缺不全的這個觀點的人,自然無法接受我們的所有學說,因為他會白費工夫地提問,從前一定曾把相同大地質層中連續階段里找到的那些緊密相似物種或典型物種連接起來的許多過渡連鎖在何處呢?他不會相信在連續的地質層之間必定要經歷漫長的間隔時期;他會在研究任意某個大地域的地質層時,像歐洲那般的地質層,察覺不到遷移有著多麼重要的影響;他會強調整個物種群顯然是(然而往往是假象的)忽然產生的。他會問:一定有無數的生物在寒武紀堆積起來的很久之前生存,但其遺骸在何處呢?如今我們了解的是最起碼有一種動物那時的確曾經出現過;然而,我只能依據下面的設想來答覆最後這個問題,就是現在我們的海洋所伸展之地,已然存在了一個相當漫長的時期,上下升降著的陸地在它們現在所處之地,從寒武紀形成以來就已然存在了;而遠在寒武紀之前,地球上出現的是根本不一樣的另一番情景;由更古地質層變化而來的古陸地,現在僅保存著變質狀態的遺物,或許還掩埋在海洋之下。
倘若攻克了這類難點,古生物學的另外一些主要重大事實就同依據變異和自然選擇的生物起源學說非常符合。因此,我們就能明白,新物種為何是緩緩地、持續地形成的;為何不同綱的物種不一定要同時發生改變,或者以相等速率、相等程度發生改變,但是所有生物畢竟都有某種程度的變異產生,新類型的形成幾乎必定會導致舊類型的滅絕。我們可以明白為何某一物種一旦消亡就再也不會出現。物種群數量的增添是徐緩的,其留存時間也各不相同:原因是變異的過程一定是徐緩的,並且被許多繁複的偶然事件所決定。優勢大群中的優勢物種有將許多變異了的後代遺留下的趨向,新的亞群與群便由這些後代構成。當這類新群產生以後,實力較弱的群的物種,因為從某個相同祖先那裡繼承到了低劣性質,就具備了整個滅絕、並且不遺留下變異了的後代的趨向。然而由於有一小部分後代會在受保護的和孤立的環境中殘留下來,因此物種全群的徹底滅絕往往要經過一個徐緩的歷程。某一個群倘若一旦徹底滅絕,就永不重現;原因是世代的連鎖已經中斷。
我們可以明白為何分散廣的和形成最多數量的變種的優勢類型,有通過相近的但變異了的後代在擴散的趨向;這些後代通常都可以成功地擊敗那些在生存競爭中比較低下的群。所以,經歷長時間的間隔時期以後,地球上的生物就表現出曾經一起發生改變的情形。
我們可以明白,為何從古至今的所有生物類型彙集起來僅有很少的幾個大綱。我們可以明白,因為性狀分歧存在延續趨向,為何越是古老的類型,它們通常和現存類型之間的差別就越大;為何古代的滅絕類型經常有將現存物種之間的間隙填補起來的趨向,它們常常把之前被劃分為兩個不同的群結合成一個:不過更經常的是僅僅將它們稍稍拉近一點。類型越古老,它們在一定程度上便越加經常介於如今相異的群之間;原因是類型越古老,它們越相近於大大分歧以後的群的同一祖先,結果也越加相似。滅絕類型基本上不直接歸入現存類型,而只是經由別的不一樣的滅絕類型的漫長且曲折的路,處於現存類型之間。我們可以清楚地知曉,為何緊密連續的地質層中的生物遺骸是緊密相似的,這是因為它們被永遠緊密地連接起來了。我們可以清楚地知曉為何中間地質層的生物遺骸具備中間性狀。
歷史中諸連續時代里的世界生物,在生存鬥爭中擊敗了其祖先,並對應地在等級上得到了提高,其結構通常也變得更為專業化;這能闡明許多古生物學者的一般理念--就總體而言,構造是進化了。滅絕的古代動物在一定程度上相似於同綱中離我們的時代更近的動物的胚胎,依據我們的看法,這種奇怪的事實就得到了簡明的解說。晚近地質時代中形成的相同模式在相同區域中的演替已經不是個秘密了,按照遺傳原理,它是能夠理解的。
如此,倘若地質記載是如同很多人所相信的那樣殘缺不全,並且,倘若最起碼能確定此記載無法被證實更加完整,那麼反對自然選擇學說的主要不同意見將大為減少甚至沒有了。另一方面,我覺得,所有古生物學的主要規律清楚地宣示了,物種是由一般的繁殖產生出來的:新而進化了的生物類型取代了舊類型,新進化的類型是「變異」及「最適者生存」的產物。