第57章 論生物在地質上的演化 (3)

  整個地球上的生物類型平行演替這一重要現象，通過自然選擇學說可以獲得解釋。新物種因為比較老的類型相對優秀而被產生；這類在當地佔據主導地位的、或優於別的類型的類型，將會形成數量最多的新變種，也就是早期的物種。在植物中我們能夠看到有關此問題的確切證據：佔據統治地位的，也就是最一般的並且分佈範圍最大的植物會形成數量最多的新變種。佔據優勢的、變異著的並且散布廣闊的並在某些範圍內搶佔別的物種領土的物種，必然是擁有最佳機會再進行擴散的而且在新地方形成新變種及物種的那些物種。擴散的經過，往往是極其徐緩的，原因是這決定於氣候的和地理條件的改變，意想不到的突發事件，以及新物種對於其必須經歷的種種氣候的逐漸適應。然而不管怎樣，佔據優勢的類型跟隨時間的前進，通常會在散布上獲得成功，並最終奪取勝利。在分隔的陸地上的陸棲生物的散布或許要比相連的海洋中的海棲生物的擴散進行得徐緩一些。因此我們能預測到，陸棲生物演替中的平行現象的程度沒有海棲生物的那樣緊密，這與我們所見到的是一樣的。


  如此，在我看來，整個地球上相同生物類型的平行演替，從大處上說，其一起演替，與新物種的產生是因為優勢物種的廣泛分散和變異這個原理十分吻合；如此形成的新物種自身就是優越的，原因是它們與曾經佔據優勢的親種和別的物種相比已經具備一種優越性了，而且它們將繼續擴散、變異並形成新類型。被打敗以及位置被新的勝利者搶走的舊類型，因為相同地繼承了某種劣性，往往都是相似的群；因此，當新且進化了的群擴散到世界各地時，舊群便會在地球上消亡；並且各地類型的演替，在開始產生和最終消亡方面都表現出一致的趨向。


  還有另一個與此問題有關的需要注意的地方。我已經對下面的看法提出了表示相信的理由：大部分含化石豐富的特大地質層，沉積於沉陷時期；沒有化石的空白特別長的間隔，是在海底保持不動的時候，或者凸起的時候，一樣也在沉積物的沉積速率不足以掩埋和留存生物的遺骸的時候形成的。在這樣漫長的和空白間隔時期，我設想每個地方的生物都曾經過了一定程度的變異和滅絕，並且在地球上的各個地區有過很多的遷移活動。原因是我們有理由認為，廣闊地面曾遭受相同運動的影響，因此嚴格的相同時期的地質層，可能一般是在世界相同部分的寬廣空間中壘積起來的；然而我們絕無任何資格以此來推斷這是固定的情況，更無法判斷廣闊地面始終是不斷地要遭受相同運動的影響。當兩個地質層在不同地區在近乎相同的、不過並不全然相同的時期內堆積起來時，依據前節所提到的理由，在這兩種情況下應當出現生物類型中一樣的普通演替；然而由於在變異、滅絕和遷移方面，這個地區可能比那個地區時間稍稍多一些，因此物種或許不可能是絕對一樣的。


  我猜測歐洲發生過這種情況，在普雷斯特維奇先生有關英法兩國始新世沉積物的值得稱道的文章中，普雷斯特維奇先生曾在兩國的連續多層之間發現了緊密的普通平行現象；然而當他比較英國的一些層和法國的一些層時，儘管他發現兩地同屬的物種數量基本上是一樣的，但是物種自身卻存在差別，除非假設有一個海峽分離開兩個海，並且兩個海中已生活著一個時代的但不一樣的動物群，不然從兩國靠近這一點來看，這種差別不易解釋。萊爾對一些第三紀末期的地質層也進行過類似的考察。巴蘭得也提出顯著的普遍平行現象也存在於波希米亞和斯堪的納維亞的連續的志留紀沉積物之間；雖然這樣，他仍然發現了那些物種之間存在著驚人的特大差別。假如這些地區的地質層並非在全然一樣的時期內壘積起來的——某一地區的地質層常常與另一地區的空白間隔差不多——並且，假如兩地的物種是在很多地質層的壘積時期以及它們之間的漫長間隔時期內緩慢地發生改變的，那麼在此情況下，兩地的眾多地質層根據生物類型的普遍演替法則，基本上能夠被排列為相同次序，而這種次序可能會不真實地表現出嚴密的平行現象；雖然這樣，物種在兩地的明顯差不多的各層中並不一定是全然一樣的。


  滅絕物種彼此之間及其與現存類型之間的親緣關係

  我們現在探討一下滅絕物種與現存物種之間的親緣關係。所有物種都能夠歸為少數的幾個大綱：依據生物來源的原理馬上能夠進行解釋。遵照普遍規律，越古老的類型，它與現存類型之間的差別就越大。然而，根據巴克蘭很久之前所闡述的，滅絕物種都能夠歸入現存的群里，或者歸入現存的群之間。滅絕的生物類型能夠幫助填充現存的屬、科以及目之間的間隔，這確實是真實的；然而，由於此種觀點經常被忽略甚至被否定，因此探討一下這個問題並列出幾個例子，是有必要的。假設我們只把目光集中在相同綱中的現存物種或滅絕物種上，那麼其系列的完全就大大比不上將二者組合於一個系統中。在歐文教授的論文里，我們不停地看到概括的類型這類用在滅絕動物身上的用語；在阿加西斯的論文中，就用預示型或綜合型來表示；實際上這類用語所指的類型，都是中間的也就是過渡的連鎖。另外一位傑出的古生物學家高得利，曾用最打動人的形式說明他在阿提卡找到的大量化石哺乳類使得現存屬之間的間隔被打破了。


  居維葉曾將反芻類和厚皮類編排為哺乳動物中差別最大的兩個目，然而被挖掘出來的化石連鎖這麼多，以至於歐文只得改變整個的分類法，把一些厚皮類與反芻類一同歸於同一個亞目中；比如，他按照中間級進將豬和駱駝之間的顯著的寬闊間隔取消了。有蹄類，就是長蹄的四足獸，如今分成雙蹄和單蹄兩類；然而南美洲的長頭駝在某種程度上把這兩大類聯繫起來了。人們都認為三趾馬是介於現存的馬與一些較古的有蹄類型之間的。在哺乳動物的鏈條中，由熱爾韋教授取名的南美洲印齒獸是一個如此奇特的連鎖，它無法被歸入現存的一切目中。海牛類成為哺乳動物中十分特別的一群，現存的儒良和泣海牛最明顯的一個特點就是根本沒有後肢，即便是丁點殘留的痕迹都未留下；然而，依據弗勞爾教授的主張，由於滅絕的海豚全部擁有一個骨化的大腿骨，和骨盤內的十分強大的杯狀窩結合在一起，以致使得它與有蹄的四足獸相似，而海牛類則在別的地方相似於有蹄類。鯨魚類與所有別的哺乳類相差甚大，但是，一些博物學者曾把第三紀的械齒鯨和鮫齒鯨歸為一目，而赫胥黎教授卻覺得它們肯定是鯨類，並且對水棲食肉獸形成過渡的連鎖。


  這些博物學家曾說明，就連鳥類與爬行類之間的寬闊間隔，也出乎意料地一方面通過鴕鳥和滅絕的始祖鳥，另一方面通過恐龍的一種，細顎龍--這包括所有陸棲爬蟲的最大的一類，局部地聯繫起來。關於無脊椎動物，最大的權威巴蘭得說，他天天都獲得啟示：儘管確實能將古生代的動物歸入現存的群里，然而在如此古老的時代，每個群之間並沒有像現在那樣區分得那麼明顯。


  一些作者不同意將一切滅絕物種或者物種群當成是任意兩個現存物種或者物種群之間的中間類型。假若該名詞的意義是指某個滅絕類型在其所有特性上都是直接處於兩個現存類型或者物種群中間的話，這樣的反對也許是正確的。然而在自然的分類中，不少化石物種確實介於現存物種之間，並且一些滅絕屬介於現存屬之間，甚至介於異科的屬之間。最一般的情況大概是（尤其是差別極大的群，例如魚類和爬行類），假如它們現在通過二十個特性相區分的，那麼古代成員用以區分的特性應該要少一些，因此這兩個群在從前或多或少要比在現在更加相近一些。


  一般認為，越古老的類型，它的一些特性就越能聯繫起如今差別極大的群。這種觀點當然只適用於在地質時代的進程中曾經產生過重大改變的那些群，然而要證實這種意見的正確性卻並不容易，原因是就連現存的種種動物，比如肺魚，也往往被發現與差異甚大的群存在親緣關係。不過，假若我們比較古代的爬行類與兩棲類、古代的魚類、古代的頭足類還有始新世的哺乳類，以及每個該綱的較為近代的成員時，我們肯定會相信這種主張的某些真實性。


  讓我們觀察一下這幾種情況與推斷與伴隨著變異的生物起源學說有何種程度的吻合。由於此問題有些繁雜，我不得不請讀者再去看一下第四章的圖解。我們設定有數字的斜體字表示屬，從那裡分出來的虛線表示每一屬的物種。這個圖解太簡單，舉出的屬和物種過於少了，然而對我們來說這都是次要的。假設橫線表示連續的地質層，同時把最上橫線之下的所有類型都當成是已然滅絕了的。三個現存屬，a14，q14，p14就構成一個小科；b14，f14是某個非常相似的科或亞科；o14，i14，m14是第三個科。


  此三科與從親類型（a）分離出來的數條鏈條上的不少滅絕屬一起組成一個目，這樣劃分的依據是它們都從古代原始祖先那繼承了一些相同的東西。按照從前此圖解所闡述過的特性持續分歧的原理，不管什麼類型，離現在越近的，往往就與古代原始祖先越是相異。這樣，我們就能夠大致了解最古化石與現存類型之間差別最大這個法則了。但是我們絕對不能假定特性分歧是一個必定發生的偶然事件，它完全由一個物種的後代是否能由於特性分歧而在自然構成中奪取大量的、不一樣的位置。因此，一個物種因為生活環境的細微變化而略微變化，而且在相當長的時期內還保留著相同的普遍性狀，就像我們看到的一些志留紀類型的情況，是很有可能的。在圖解中是由f來代表的。


  所有從（a）分出來的很多類型，不管是滅絕的還是現存的，就像前面提到過的，構成一個目；該目因為滅絕和特性分歧的不斷影響，就被劃分成若干亞科和科，當中某些被假設已滅絕於不同的時期，某些卻一直存留到現在。


  看一看圖解，我們就能發現：倘若假設掩埋在連續地質層中的大量滅絕類型，發現於該系列的下部的幾個點，那麼最上線的三個現存科的相互不同便會減少。比如，如果a1，a5，a10，f8，m3，m6，m9等屬已被挖掘，那三個科就會相當緊密地聯繫在一起，可能它們一定會組合成一個大科，這幾乎和反芻類與一些厚皮類曾經產生過的情況相同。但有人反對認為滅絕屬是聯合起三個科的現存屬的中間類型，此種見解也許部分是正確的，是由於它們變為中間類型，並非直接的，而是經由很多相距甚遠的類型，經歷漫長迂迴的行程的。