第49章 雜種性質 (6)
這裡我對這一問題作一個非常簡單的討論，最重要的差別是，在第一代中混種比雜種更容易發生變異；然而該特納卻覺得經過長時間培育的物種所形成的雜種往往容易在第一代中發生變異；我自己也曾經見過這一事實的典型例子。該特納進一步認為特別緊密相似物種之間的雜種，與差異很大的物種之間的雜種相比更容易發生變異；這一點說明了變異性的差別程度是逐漸消亡的。眾人皆知，當混種跟能育性較強的雜種被繁衍到數代時，兩者的後代都出現很大的變異性，然而，還能列舉出幾個例子，說明雜種或者混種長時期保留著相符的性狀。但是混種在連續世代中的變異性比雜種的或許要大。
混種的變異性比雜種的變異性大，好像根本沒什麼奇怪的。由於混種的雙親是變種，況且大部分是家養變種（對自然變種僅做過不多的試驗），這說明那裡的變異性是最近進行的，而且意味著從雜交行為中所發生的變異性往往會持續下去，並且會增強。雜種在第一代的變異性要比在此後連續世代的變異性要小，這是一個奇特的事實，並且是應該引起重視的。因為這跟我提出的一般變異性的原因中的一個觀點是有聯繫的；此觀點是，因為生殖系統對於生存環境的改變極其敏感，故而在此情況下，生殖系統就無法利用它的原來機能產生在一切方面都與雙親類型緊密近似的後繼者。第一代雜種傳自生殖系統沒有受到一點影響的物種（除經過長時間培育的物種外），因此它們不容易發生變異；然而雜種自己的生殖系統則已經受到了重大的影響，因此其後代是極其容易變異的。
回過頭來再比較一下混種和雜種：該特納認為，與雜種相比，混種更容易再現雙親中任意一個類型的性狀；然而，若果真如此，也必然僅在程度上存在不同罷了。該特納還明確地說道，由長期培育的植物形成的雜種，與由自然條件下的物種形成的雜種相比，更容易返祖；或許能夠用下面的事實來解釋不同觀察者得到的迥異結果：維丘拉曾經拿楊樹的野生種做過試驗，他想知道雜種是不是會再現雙親類型的性狀；可是諾丹則相反地堅定地認為雜種的返祖，差不多是一種廣泛的現象，其試驗大多是對栽培植物而做的。該特納還進一步說，任意兩個物種儘管彼此緊密相似，然而若和第三個物種實行雜交，它們的雜種相互差別極大；但是一個物種的兩個截然不同的變種，若和另一物種實行雜交，產生的雜種相互差別比較小。然而據我所了解的，該結論是以一次試驗為基礎的；而且好像是跟科爾路特進行的幾個試驗的結論正好相反。
以上就是該特納能夠指出的雜種植物與混種植物之間的次要的差別。另外一方面，雜種與混種，尤其是由近緣物種形成的那部分雜種，依照該特納的看法，同樣遵循這一規律。當兩個物種雜交時，當中的某個物種有時佔據主導地位，使得雜種像它本身。我認為有關植物的變種也是這樣；而且對於動物，必然同樣是其中一個變種處於主導地位，而另外一變種處於弱勢地位。互交而形成的雜種植物，通常是彼此緊密近似的；互交形成的混種植物也是這樣。不管雜種還是混種，倘若在連續世代中多次與任意一個親本實行雜交，都可能讓它們再現任意一個純粹親類型的性狀。
這幾點看法自然也可以適用於動物；然而對於動物，一部分是因為次級特徵的存在，使得上面的問題越發變得複雜；尤其是因為在物種間雜交與變種間雜交中某一性處於強勢地位，而另一性明顯處於弱勢地位時，此問題就越發複雜了。比如，我推測那些主張驢比馬具有強勢傳導力量的論者們是正確的，因此不管騾還是驢騾都更加像驢而較少與馬相像；然而，公驢比母驢具有更強大的優勢的傳導力量，因此由公驢與母馬形成的後代——騾，要比母驢與公馬形成的後代——驢騾，更像驢。
有些作者十分注重下面的假設事實，就是僅僅混種後代不具備中間性狀，而是緊密與雙親的一方近似；然而這種情況在雜種中也出現過，然而我得承認這沒有在混種中出現得多。看一下我收集到的論據，由雜交培育成的動物，只要是和雙親一方緊密近似的，其相像之處或許基本局限在性質上幾近畸形的與一下子出現的那些性狀——比如皮膚白變症，黑變症、無尾或者無角、多指或多趾；而和經過選擇逐漸取得的那些性狀沒有關係。突發地出現再現雙親任意一方的全部性狀的趨向，與雜種相比，在混種中出現的概率要大得多，混種是遺傳自變種，而變種往往是忽然形成的，而且在性狀上屬於半畸形的，雜種是遺傳自物種，而物種是逐漸地自然而然地形成的，我十分贊同普羅斯珀·蘆卡斯博士的主張：不管雙親相互間的差別如何，即在同一變種的個體結合中，這既包括不同變種間的個體結合，也包括不同物種間的個體結合，子代同親代相似的法則都是相同的。羅斯珀·蘆卡斯博士的這個結論是他在收集了關於動物的諸多事實后而得出的。
物種雜交的後繼者與變種雜交的後繼者，在所有方面（不包括能育性與不育性方面）好像都存在著一般且緊密的近似性。倘若我們將物種視為特殊形成的，而將變種視為依據次級法則創造出來的，這種近似性就會令人大吃一驚。然而這與物種和變種之間不存在實質性差別的觀點是全然一致的。
本章提要
極不相同的因而被歸為物種的類型間的首次雜交和它們的雜種，通常不育，然而不是廣泛地不育。不育性包括多種不一樣的程度，並且差別常常極其細微，若依據這個標準來排列類型，即便是最細心的試驗者也可能得出全然相反的結果。不育性在同一物種的個體內是容易內在地發生變異的，而且對於適合的與不適合的生活環境都是很敏感的，不育性的程度實際不嚴格按照分類系統的親緣關係，而是被某些奇異的與繁雜的原則所控制，在相同的兩個物種的互交中不育性通常是不一樣的，某些時候還是極其不一樣的。在首次雜交及因此而形成的雜種里，不育性的程度也會有不同的時候。
在樹的嫁接中，一個物種或者變種嫁接於另外的樹上的能力，是與營養系統的差別相伴出現的，而這些差別的性質通常無法了解；同樣的，在雜交中，某個物種與另外一物種在結合上的難易程度，是與生殖系統中的不可知的差別相伴出現的。設想為了避免物種在自然條件下的雜交與混淆，物種就被特殊給予了多種不同程度的不育性，與設想為了避免樹木在森林中的接合，樹木就被特殊給予了多種不一樣而或多或少有點相似程度的不易於嫁接的性質一樣是沒有半點理由的。
首次雜交與它的雜種後繼者的不育性並非因為自然選擇取得的。在首次雜交的時候，不育性可能取決於若干因素；在有的情況中，大致取決於胚胎的初期死去。在雜種的情形里，不育性明顯地取決於其所有的體制被兩個不同類型的混合打亂了，此種不育性與顯露於新的、非自然的生存環境中的純粹物種所頻頻出現的不育性，是緊密相似的。如果誰可以解釋清楚以上情況，那麼就可以解釋清楚雜種的不育性。
得到另外一種平行現象給予了這種觀點大力的支持：那就是，其一，生活環境的些許改變能夠使所有生物的生活力及能育性得到增強；其二，在略有差別的生活環境中顯露的、或者已然發生了變異的類型之間的雜交，會對後代的大小、生活力及能育性有好處。對於二型性與三型性植物的不合法的結合產生的不育性及其不合法後代的不育性所列舉出來的那些事例，或許能夠證明下面的情況，就是存在某種不可知的紐帶在一切情況中將首次雜交的不育性程度與它們的後代的不育性程度聯繫起來。有關二型性這些事例的研究，與關於互交結果的研究，清晰地導出下面的結論：雌雄生殖質的差別是決定雜交物種不育的主導因素。然而有一點我們尚未弄清楚，為何不同物種在雌雄生殖質很普通地發生了多多少少的變化后，它們就變成彼此不育的了；不過這與物種長期顯露於幾乎一樣的生活環境中，好像存在某種緊密的聯繫。
任意兩個物種的不易於雜交與它們的雜種後繼者的不育性，儘管最初的原因並不一樣，但在大部分情況下應該是對應的，這毫不奇怪，因為兩者都取決於雜交物種間的差別大小。首次雜交的容易與因此而形成的雜種的能育，加上嫁接的能力--儘管嫁接的能力是取決於眾多不一樣的條件——由於分類系統間的親緣關係包含著所有種類的近似性，因此在特定範圍內都應和被試驗類型所屬的分類系統間的親緣關係相平行，這也不稀奇。
被視為變種的類型間的首次雜交，或者完全近似到可被視為變種的類型間的首次雜交，還有其混種後繼者，通常都是能育的，然而這也並不一定像經常說到的那樣是絕對的。倘若我們還未忘掉，我們可以很容易地用循環法來討論自然條件下的變種，倘若我們未忘記，大部分變種是在家養條件下只是依據對外表差別的選擇而形成的，而且它們並沒有長期顯露於一樣的生活環境下；那麼變種大多數具有充分的能育性，就不足為奇了。我們尤其要了解，長時間的持續的家養能夠將不育逐漸減弱，因此這似乎極少可以引起不育性。在所有方面（能育性問題除外）雜種與混雜種之間還存在最緊密而普遍的近似性--在其變異性上，在多次雜交中相互結合的能力上，還有在承傳雙親類型的性狀上，全部是這樣。最後，儘管我們尚不清楚導致首次雜交與雜種的不育性的確切原因，而且也不明了為何動物與植物離開其自然環境後會變成不育的，不過對我來說本章所列出的那些情況，或許和物種原系變種這一觀點並不對立。