第48章 雜種性質 (5)

  不管怎樣，或許我們能夠從二型性與三型性植物的研究中，來推斷不同物種雜交的不育性和雜種後繼者的不育性全然由雌雄性生殖質的性質所決定，而和結構上或者普通體質上的一切差別沒有關係。依據對互交的研究，我們也能夠獲得相同的結論，在互交中，一個物種的雄體不可以或者很難與第二個物種的雌體結合，但是反過來施行雜交卻沒有任何困難，那位傑出的觀察家該特納也一樣地肯定了物種雜交的不育性只是因為它們的生殖系統存在差別。


  變種雜交的能育性及混種後代的能育性並非普遍存在的

  作為一個很有根據的觀點，能夠認為，物種與變種之間必定有著某種實質上的差別，因為變種之間不管在外表上的差別有多大，都能夠很容易地雜交，並且可以形成充分能育的後繼者。除了馬上要談及的一些特殊情況外，我完全承認這是規律。然而對於這個問題尚有諸多難點，因為，在探究處於自然條件下所出現的變種時，若有兩種一直被視為變種的類型，在雜交中被觀察到它們有一定程度的不育性，大部分博物學家就會馬上將其列為物種。比如，藍蘩蔞與紅蘩蔞被大部分植物學家視為變種，據該特納說因為它們在雜交中極其不育，所以他就將其列為必然的物種了。若我們用此類循環法推論下去，就得承認在自然條件下形成的所有變種都能育。


  倘若回過頭來看一下在家養條件下形成的或者假設形成的某些變種，我們還會更加困惑。因為，比如當我們說一些南美洲的本土家養狗與歐洲的狗結合很困難時，每個人都會形成一種解釋，那就是這些狗原來是傳自不同物種的，並且這種解釋或許是正確的。然而，我們應該注意這樣一個事實：在外貌上存在著很大差別的許多家養族，比如鴿子或者甘藍都具有充分的能育性。尤其是當我們想到有大量的物種，儘管相互之間非常相似，但是雜交時卻極其不育；就更應該注意上述這個事實。不過，經過下面幾點思考，可知家養變種的能育性並非出乎意料。首先，能夠看到，不能將兩個物種之間的外在差別量作為不育性程度的真正指標，因此在變種的情況之下，外表的差別也不能作為確切的指標。


  對於物種來說，必然是全然取決於其生殖系統，對家養動物與栽培植物起作用的改變著的生活環境，很少有改變其生殖系統而引起互相不育的可能的，因此我們有理由相信帕拉斯的直接相反的學說，也就是家養的條件通常能夠去除不育的傾向：所以，物種在自然條件下雜交時或許存在一定程度的不育性，然而它們的家養後繼者在雜交時就可能變成充分能育的了。在植物界中，栽培並未使不同物種之間傾向於不育性，在已經提到的一些真實有據的例子中，卻恰恰對一些植物產生了相反的作用，由於它們成為了自交不育的，不過依然具有讓別的物種受精與由別的物種授精的能力。倘若帕拉斯的有關經過長時間持續的家養不育性會消失的學說能夠被接受（這差不多是很難加以反駁的），那麼長時間持續地生活在相同的環境中，同樣地會引發不育性就是極不可能的了；即便在有的情況下，擁有特殊體質的物種，偶然會因此出現不育性。於是，我們就能夠明白，像我所認為的，家養動物為何不會出現彼此不育的變種；而植物，除了將要列出的幾種情況之外，為何沒有產生不育的變種。


  依我看來，現在所探討的問題中的真正難點，不在於為何家養品種雜交時沒有變為彼此不育的，而在於為何自然的變種經過了長期的變化而獲得物種的等級時，就這樣通常性地產生了不育性，我們還遠未能準確地知曉其原因；當發現我們對於生殖系統的正常作用與反常作用知道得多麼少時，這也便沒有什麼可奇怪的了。然而我們可以知道，因為物種和它們的大量競爭者進行了生存鬥爭，它們便比家養變種更長時間地暴露於更加一樣的生活環境下；故此便難免造成迥異的結果。因為我們了解到，倘若不將野生動物與植物放在自然環境下，而是把它們進行家養或者栽培，它們就會成為不育的，這是很常見的事；而且一直在自然條件下生活的生物的生殖機能，對於不自然雜交的影響或許一樣是很敏感的。另外一方面，家養生物，只是從其受到家養這一事實來看，對於其生活環境的改變原本就不是特別敏感的，況且現在通常足以抵抗生活條件的多次變化而不降低其能育性，因而能夠預測到，家養生物所繁育的品種，如果和相同來源的別的變種施行雜交，在生殖機能上不太會受到這一雜交行為的不利影響。


  我曾經說過相同物種的變種實行雜交，似乎一定全是能育的。然而，下面我將簡略說明的小部分例子，就可以證明某種程度的不育性也是存在的。這一證明，與我們證明大量物種存在不育性，起碼是有同樣價值的。這一證明也是得自於反對說堅持者，他們在任何情況下都將能育性與不育性作為辨別物種的確切標準。該特納在他的花園裡栽培了一個矮型黃子的玉米品種，另外在其旁邊栽培了一個高型紅子的品種，並且持續了數年之久；這兩個品種儘管是雌雄異花的，但並未自然雜交。然後他用一種玉米的花粉在另外一種的十三個花穗上施行授精，然而結子的只有一個花穗，並且也只是結了五粒種子。由於這些玉米是雌雄異花的，因此進行人工授精對它們不可能起到不利的影響。我認為人們不會懷疑這些玉米變種是屬於不一樣的物種的；要緊的是得知道如此育成的雜種植物自身是充分能育的；因此即便該特納也不敢承認這兩個變種是不一樣的物種了。


  吉魯·得·別沙連格對三個葫蘆變種進行了雜交，它們也是雌雄異花的，他肯定它們之間彼此受精的難易程度受它們之間差別的影響，差別越大，彼此受精就越難。我不清楚這些試驗有多少的可靠度。然而薩哥瑞特將這些拿來做試驗的類型歸為變種，其分類的主要依據是不育性的試驗，而且諾丹也得出了相同的結論。


  下述情況就更應注意了，乍一看這好像是難以置信的；然而這是傑出的觀察家與反對說堅持者該特納在好多年裡，對毛蕊花屬的九個物種所做的大量試驗得出的結論：也就是，黃色變種與白色變種的雜交，與相同物種的同色變種的雜交相比，結出的種子要少。於是他肯定地說，當一個物種的黃色變種與白色變種和別的物種的黃色變種與白色變種雜交時，同色變種之間雜交所結出的種子比異色變種之間雜交要多。斯科特先生也曾拿毛蕊花屬的物種及變種做過試驗；儘管他沒有能夠證明該特納有關不同物種雜交的結論，但他發現了同一物種的異色變種產生的種子比同色變種少，它們之間的比例是86：100。但是這些變種只有花的顏色不同，其他的都相同，這一個變種偶爾還能由別的變種的種子培育出來。


  科爾路特工作的精確性得到了其後的每一位觀察者的證明，他曾經證實了一項引人注意的事實，那就是一般煙草的一個特殊變種，若和一個大小與之一樣的物種施行雜交，與別的變種相比能育性要強一些，他拿通常被叫做變種的五個類型做了試驗，並且是非常嚴格的試驗，就是互交試驗，他發現其雜種後繼者全是充分能育的。然而這五個變種中的一個，不管用作父本還是母本和黏性煙草實行雜交，它們所形成的雜種，總比另外四個變種與黏性煙草雜交時所形成的雜種能育。所以，這個變種的生殖系統肯定通過一定方式和在一定程度上發生了變異。


  依照這些事實，就不可以再堅持認為變種雜交時一定是充分能育的。依據確定自然條件下的變種不育性的不容易，因為一個假設的變種，若得到證明存在一定程度的不育性，差不多通常都會被視為物種--依據人們僅關注到家養變種的外表性狀，以及家養變種並未長時間地處在相同的生活環境下--依據這幾項研究，我們能夠概括出，雜交時是否能育並不能夠作為變種與物種之間的根本差別。雜交物種的通常不育性，不應被視為一種特殊取得的或者是稟賦，而不妨穩妥地將其視為隨著各自的雌雄性生殖質某種不可知性質的改變而出現的。


  除了能育性之外，雜種與混種的比較

  雜交物種的後繼者與雜交變種的後繼者除了在能育性方面可以進行比較，還能夠從另外幾方面加以比較。曾經迫切地期望在物種與變種之間分出一條確定界限的該特納，在種間雜種後代與變種間混種後代之間僅找到極少的並且在我看來極其次要的差別。另外一方面，它們在諸多重要方面則是非常一致的。