第47章 雜種性質 (4)
一樣的平行現象也適應於相似的，卻極不一樣的某些事實。生活環境的細微變化對於一切生物都是有用的，這是一個古老的並且幾乎廣泛的原理，這一原理是建立在我曾經於別處列舉出的眾多證據之上的。我見到過農民與園藝者如此做，他們經常從土壤與氣候與自己所處地方不同的地區交換種子、塊根以及別的東西，而後又再換回來。在動物病剛好的時候，差不多所有生活習性上的改變，都對它們有很大的好處。此外，對於不管是植物還是動物，已經很清楚地證明了，相同物種的，而多少有些差別的個體之間的雜交，能夠使其後代的生活力與能育性加強；並且，如果接連數代都是相近親屬之間的近親交配，同時生活環境一成不變，差不多總要引起身體的縮小、虛弱或者不育。
所以，一方面，生活環境的細微改變對一切生物都有用；另外一方面，細微程度的雜交，也就是雄性或者雌性與處在與自己生活環境略微不同的、或者已發生細微變化的相同物種的雌性或者雄性之間雜交，自己後代的生活力與能育性會得到增大。可是，正如我們曾經見到的，在自然條件下長期習慣於某些相同條件的生物，當遇到條件發生一定變化時，比如在欄養中，往往多少會變成不育的；而且我們清楚，假如兩種差別很大的類型，或是不同的物種，它們之間雜交差不多經常會形成一定程度不育的雜種。我堅信，這一雙重的平行現象絕非巧合或者錯覺。
如果可以解釋為何大象與別的許多動物在其鄉土上只處於部分的欄養下便無法生育，那麼就可以解釋雜種通常無法生育的主要原因了。同時還可以說明為何經常處於變化的與不一樣的環境下的一些家養動物族在雜交時完全可以生育，儘管它們是傳自不同的物種，並且這些物種在起先雜交時可能是不育的。上面兩組平行的事實好像被某個相同的、不明的紐帶聯繫了起來，這一紐帶在實質上是與生命的原則有關的；依照赫伯特·斯潘塞先生所說的，這個原則就是，生命取決於或者存在於種種不同力量的持續作用與持續反作用，這些力量在大自然中總是傾向於平衡；當任意一種變化將這種傾向稍稍打亂時，生命的力量就能得到加強。
交互的二型性與三型性
這裡僅簡單地探討一下這個問題，我們會發現這會給雜種性質問題提供一些說明。某些歸屬於不同「目」的植物呈現出兩種類型，這兩種類型的存在數量大致一樣，並且僅僅在它們的生殖器官上存在差別；一種類型是雌蕊長、雄蕊短，另一種類型是雌蕊短、雄蕊長；這兩種類型的花粉粒大小不一樣。三型性的植物包括三種類型，也在雌蕊與雄蕊的長度方面，花粉粒的大小與顏色方面，以及在別的一些方面，有些不一樣；而且三種類型中的每一種，都有兩組雄蕊，這樣三個類型就有六組雄蕊與三類雌蕊，這些器官相互在長度上極其相稱，因此其中兩種類型的雄蕊高度的一半正好等於第三種類型的柱頭的高度。我曾說明，為了讓這些植物取得完全的能育性，有必要用一種類型的高度相同的雄蕊的花粉來讓另一類型的柱頭受精，而且另外的觀察者已經證實了這是可行的。因此，在二型性的物種中，存在兩種結合，不妨把它們看做是合法的，是完全能育的；有兩種結合，不妨把它們看做是不合法的，是多少不育的。在三型性的物種中，存在六個合法的結合，就是完全能育的——有十二個不合法的結合，就是多少不育的。
當每一種不一樣的二型性植物與三型性植物被不合法地受精時，即用高度與雌蕊不同的雄蕊的花粉來授精時，它們就會出現不育性，這與在不同物種的雜交中所出現的情況一樣，呈現出極大的差別，一直到徹底地、充分地不育。不同物種雜交的不育性程度明顯地取決於生活環境是否合適，我發現不合法的結合也不例外。
人人皆知，若將某個不同物種的花粉置於一朵花的柱頭上，然後將這朵花本身的花粉，即便在一段很長的時間以後，也置於同一個柱頭上，可它的作用還是佔據著非常明顯的優勢，並且通常會達到消滅外來花粉的效用；相同物種的某些類型的花粉也是這樣，當合法的花粉與不合法的花粉被置於同一柱頭上時，前者佔據的優勢明顯強於後者。一些花的受精情況讓這一說法得到了證實，開始我在一些花上施以了不合法的授精，二十四小時之後，我拿一個帶有奇特顏色的變種的花粉，施以合法的授精，結果全部的幼苗都具有了相同的顏色；這說明，合法的花粉，儘管在二十四小時后才施用，卻仍然可以破壞或者阻撓之前施用的不合法的花粉的效用。另外，相同的兩個物種互交，經常會得到大不相同的結果。三型性的植物也是這樣；比如，紫色千屈菜的中花柱類型可以毫無困難地用短花柱類型的長雄蕊的花粉進行不合法的受精，並且可以形成大量種子，然而由中花柱類型的長雄蕊的花粉對短花柱類型進行受精時，則無法結出一粒種子。
在任何這樣的情況下，以及在此外其他的情況下，相同物種的某些類型，若不合法地結合，其情形與兩個不同物種在雜交時毫無區別。這引起了我的興趣，讓我用四年時間對從數個不合法的結合中培育出來的多個幼苗進行了細緻的研究並得出結果：這些所謂的不合法的植物的能育性都不充分。由二型性的植物可以培養出兩種不合法類型——長花柱的與短花柱的，而由三型性的植物可以培養出三種類型的不合法植物。此類植物可以以合法的形式正確地結合起來。如此做過以後，並沒有明顯的原因表明，緣何這些植物所結的種子比它們的雙親在合法受精時所產生的種子少。然而事實並不是這樣。這些植物全是不育的，只是程度有高有低罷了。
有的是非常且無可更改地不育，在四年中從來沒有結過一粒種子，有的甚至就連一個種子蒴也沒有結過。這些不合法植物於合法方式下結合產生的不育性，能夠拿來和雜種在互相雜交時的不育性作認真的對比。另外一方面，若某個雜種與純粹親種的任意一方施行雜交，其不育性一般能夠大幅度減低，當一棵不合法植物用一棵合法植株來授精時，情況也是這樣的。就像雜種的不育性與兩個親種首次雜交時的艱難情況並不總是平行一樣，一些不合法植物是極度不育的，然而促使它們極度不育的，那個結合的不育性往往是比較小的。由同一種子蒴中培養出來的雜種的不育性程度，會內在地變異，而不合法的植物的內在變異性會更大。此外，眾多雜種開的花多且開放時間長，而別的不育性比較大的雜種不僅花開得少，並且花虛弱且矮小得可憐；這種情況在各種二型性與三型性植物的不合法後代中也出現過。
總而言之，不合法植物與雜種在性狀與習性方面具有極緊密的同一性。換句話說，不合法植物即雜種，它們都是由於不恰當的結合而形成的，只是不合法植物是在相同物種範圍內通過一些類型的不恰當結合形成的，而一般的雜種則是通過不同物種之間的不恰當結合形成的，這樣說差不多未有絲毫誇張。我們還發現，首次不合法的結合與不同物種的首次雜交，在諸多方面都存在很密切的近似性。以一個例子來闡述，或許會更確切一些；我們假定有一位植物學家發現三型性紫色千屈菜的長花柱類型長有兩個明顯的變種（事實上也如此），而且他決定用雜交來檢驗它們是不是不同的物種。他可能會發現，它們所結出的種子數量只是正常的五分之一，並且它們在上述別的每一個方面所呈現出來的，似乎是兩個不同的物種。然而，為了確定這種情況，他用他的假定的雜種種子來培養植物，結果發現，幼苗矮小得可憐且極其不育，並且它們在別的各方面呈現的與一般雜種相同。這樣，他可能會說他已經依照一般的看法，的確證明了他的兩個變種是真正的和不同的物種，與地球上所有的物種沒有區別，然而他徹底錯了。
上面有關二型性與三型性植物的某些事實很重要，首先，由於它說明了，對首次雜交能育性及雜種能育性降低所做的生理測試，並非區分物種的確切標準；其次，由於我們能夠推斷，存在某一未知的紐帶把不合法結合的不育性與它們的不合法後繼者的不育性聯結起來，而且使我們將這一看法延伸到首次雜交與雜種上面去；再次，由於我們發現，相同物種也許具有兩種或者三種類型，它們在和外部環境相關的結構或者體質上面毫無差別，然而它們以有的方式結合起來時，就會不育，在我看來這一點恐怕尤其重要。因為我們不要忘了形成不育性的，剛好是相同類型的兩個個體的雌雄生殖質的結合，比如兩個長花柱類型的雌雄生殖質的結合；另一方面，造成能育的，剛好是兩個不同類型所原有的雌雄生殖質的結合。所以，乍一看，這種情況正好與相同物種的個體的一般結合和不同物種的雜交情況相反。但是情況是不是真的就是這樣，還不好說；不過我不打算在這裡詳細探討這一含糊不清的問題。