第46章 雜種性質 (3)
不管兩種植物在大小上有多大差別，不管其中一個是木本的，而另一個是草本的，不管其中一個是常綠的，而另一個是落葉的，也不管它們有多適應迥異的氣候，這些全不能妨礙它們經常可以嫁接在一塊，雜交的能力要受到分類系統的親緣關係的影響，嫁接也是這樣，因為要想將屬於大不相同的科的樹嫁接在一起，目前還沒有人做到；然而相反的，緊密相似的物種和相同物種的變種，儘管並非肯定，然而一般可以容易地嫁接在一起。不過這種能力與在雜交中相同，完全不受分類系統的親緣關係所控制。儘管同一科里的眾多不同的屬能夠嫁接在一塊，不過在其他一些情況下，同一屬的某些物種也不可以相互嫁接。梨和海棠屬於不同的屬，梨和蘋果被歸為同一屬，然而將梨嫁接在蘋果上比把梨嫁接在海棠上要困難得多。即便是不同梨變種與海棠進行嫁接，它的易難程度也不一樣；不同杏變種與桃變種與一些李子變種進行嫁接，也是這樣。
正像該特納發現的那樣，相同的兩個物種的不同個體常常在雜交中會出現內在的差別，薩哥瑞特認為相同的兩個物種的不同個體在嫁接中也是這樣。就像在互交中，結合的難易程度往往是有很大差異的，在嫁接中也常這樣；比如，一般醋栗不可以嫁接在穗狀醋栗上，可是穗狀醋栗卻可以嫁接在一般醋栗上，儘管這有些難度。
我們已經了解，具備不完全生殖器官的雜種的不育性與具備完全生殖器官的兩個純粹物種的不易於結合，是兩碼事，但是上述兩種情況雖然有所不同，卻在相當大的程度上是平行的。在嫁接方面也存在相似的情況，杜因發現刺槐屬的三個物種在本根上能夠隨意結子便是很好的證明。另外一方面，花楸屬的一些物種與別的物種進行嫁接后，要比與本根嫁接多結一倍的果實。這個事例會讓我們想起朱頂紅屬、西番蓮屬等的特殊情況，它們通過其他物種的花粉授精與通過本株的花粉授精相比，會結出更多的種子。
由此，我們發現，儘管嫁接植物的單一癒合與雌雄性生殖質在生殖中的結合之間存在著清楚的及重大的差別，然而不同物種的嫁接與雜交的結果，還有著大體的平行現象，恰如我們一定要將控制樹木嫁接難易的奇特而複雜的規律，視為與營養系統里某些不可知的差別相伴隨而出現的那樣，我認為影響第一次雜交難易的更加繁雜的規律，總是與生殖系統中某些不可知的差別有關係的。這兩種差別，正像我們預測的，在一定範圍內是依循著分類系統的親緣關係的。至於分類系統的親緣關係，就是試著來闡明生物之間的種種類似與相異的情形的。上述事實好像並未說明每個不同物種在嫁接或者雜交上的難易程度，是某種特殊的天生能力；儘管這種困難在雜交的情況下對於物種類型的延續與穩定極為重要，然而在嫁接的情況下，這種困難對於植物卻並不重要。
首次雜交不育性與雜種不育性的淵源與原因
有一段時間，我與別人相同，認為首次雜交的不育性與雜種的不育性，可能是自然選擇導致的，自然選擇使得它們能育性的程度慢慢減低而逐漸變成不育性的，而且認為略微減低的能育性，跟任何別的變異一樣，是當一個變種的一些個體與另外一個變種的一些個體雜交時，自然具有的。當人類一併挑選兩個變種時，有必要將其分開，依據同樣的原則，若可以將兩個變種或者早期的物種區分開來，對它們來說肯定是有好處的。首先，可以說，在不同地區生活的物種雜交時經常是不育的；這樣的話，讓如此隔離的物種彼此不育，對它們來說自然沒有什麼好處，所以就不能經過自然選擇而進行；然而也可以這樣說，若某個物種與屬於同一個地方的某一物種雜交而成為不育的，那麼它與別的物種雜交，或許也是肯定不育的了。其次，在互交中，第一種類型的雄性生殖質能夠全然不讓第二種類型受精，然而第二種類型的雄性生殖質卻可以讓第一種類型隨意地受精；差不多與違背特創論一樣，這種現象也是違背自然選擇學說的，因為對於一切物種來說，生殖系統的這種奇特狀態都沒有什麼好處。
當探討自然選擇對於物種彼此不育是不是有影響時，最難的地方是從略微降低的不育性到完全不育性之間尚存諸多級進的階段。當與它的親種或者某一別的變種發生雜交時，一個早期的物種，若表現出某種細微程度的不育性，這能夠說對於這個初期的物種是有好處的；因為這樣能夠從某種程度上避免產生一些低劣的與退化的後代，以便其血統和正在形成過程中的新種不相互混淆。然而，誰若不厭其煩來探討這些級進的階段，也就是從最低程度的不育性經過自然選擇而得以增強，形成許多物種所共有的、還有已經分化為不同屬與不同科的物種所共有的極度不育性，會發現這個問題是非常繁雜的。通過再三考慮，我確定這種結果大概不是經由自然選擇而來的。
現以任意兩個物種在雜交時形成的少量且不育的後代為例，那麼，偶爾被給予程度略微高一些的彼此不育性，而且從此前進一小步，邁向完全不育性，這對那些個體的存續來說會有什麼好處呢？可是，若自然選擇的學說在這裡也能夠適用，那麼此種性質的增強肯定能夠在諸多物種里繼續存在，因為大部分的物種是完全彼此不育的。對於不育的中性昆蟲，我們可以認為，其結構與不育性的變化是曾經由自然選擇逐漸地累積而來的。因此能夠間接地讓它們所屬的這一群與同一物種的另一群相比佔據較大優勢，然而不進行群體生活的動物，若某個個體和另外某一變種雜交，就被賦予了略微的不育性，是不可能獲得些許好處的，抑或也不能間接地使同一變種的別的一些個體得到些許好處，從而使這些個體存續下來。
然而，在這裡沒有必要認真地來探討這個問題了；因為，對於植物，我們已經得到確切的證據，證明雜交物種的不育性肯定是因為，與自然選擇毫不相關的某項原理。該特納與科爾路特曾經證實，在含有很多物種的屬里，從雜交時形成越來越少的種子的物種起，到一粒種子也不產生但受某些別的物種的花粉影響（因胚珠的脹大能夠判斷）的物種為止，能夠構成一個系列。明顯是不能夠選擇那些已經不再產生種子的、更沒法生育的個體；因此只有胚珠遭受影響時，經由選擇而取得高度的不育性是不可能的；並且因為控制各級不育性的規律在動物界與植物界中是一樣的，因此我們能夠推斷出，不管它是什麼原因，在任何情況下，都是一樣或者近乎一樣的。
形成首次雜交的和雜種的不育性的物種之間是存在差別的，下面我們就此種差別的大致性質，做一較深入的探討。在首次雜交的情況下，有關它們的結合與產生後代的難易程度，自然由若干不同的因素決定。偶爾雄性生殖質因為生理的原因，到達不了胚珠，比如雌蕊過長造成花粉管無法抵達子房的植物，便是這樣。我們也曾經看到，當將某個物種的花粉置於其他遠緣物種的柱頭上時，儘管花粉管伸出來了，可是它們卻不能穿進柱頭的表面。此外，雄性生殖質儘管能夠抵達雌性生殖質，卻無法產生胚胎，特萊對於墨角藻所進行的一些試驗，大概就是這樣。這些事實尚不能解釋，就像無法解釋一些樹為何沒辦法嫁接到別的樹上一樣。最終，胚胎或許能夠發育，但初期就會死去。
最後這一點尚未引起高度重視；不過在山雞與家雞的雜交工作上頗有經驗的休伊特先生，曾寫信告知我他所考察到的情況，這令我確信胚胎在發育初期即死亡是首次雜交不育性的最普遍的原因。索爾特先生曾經對山雞屬的三個物種與其雜種的種雜交中所生下的500隻蛋進行查看，並在近期發表了他所研究出來的結果；大部分蛋都受精了；而且在大部分受精蛋中，胚胎有的部分地發育，可是很快就死去了，有的快要成熟了，可是雛雞無法將蛋殼啄開。在孵出來的小雞中，五分之四存活只有短短几天，存活最長的也就是數個星期，「沒有發現什麼明顯的緣由，只是因為它們缺少生活的能力」；因而在500隻蛋中僅有十二隻小雞被養活了。對於植物，雜種的胚體或許也往往以相同的形式死去，起碼我們清楚由極異的物種培育出來的雜種，往往是虛弱的、低小的並且可能在初期死掉的；關於這種情況，馬克思·維丘拉新近發表了一些有關雜種柳的典型事例。
值得重視的是，在單性生殖的某些情況下，沒有受精的蠶蛾卵的胚胎，經歷初期的發育階段后，便如同由不同物種雜交形成的胚胎一樣死去了。我在這些事實還沒有弄明白之前並不認為雜種的胚胎會經常在初期死亡；我認為雜種一經形成，比如我們所知道的騾，不僅能健康成長還很長壽。但是並不是所有的雜種在它產生前後，都處在相同的環境條件之下：當雜種形成和生存的環境與雙親所生存的環境一樣時，那這個環境條件通常是適合它們的。然而，如果一個雜種僅僅繼承了母體一半的本性和體質，那麼可能在它形成以前，也就是當它尚處於母體的子宮中或者處於由母體所生的蛋或種子里被哺育的時候，它就處在某種程度的不適當條件之下了，由於所有很幼小的生物對於惡劣的或者不自然的生活環境是特別敏感的，所以這類雜種通常很易於在初期就死去。不過，總體來看，比它以後所在的環境更為重要原因是由於原始受精作用中存在某種缺陷，造成胚胎無法完整地發育。
有關兩性生殖質發育不完善的雜種的不育性，情況好像差異很大。我已經多次舉出過許多實例，表明動物與植物若不處於其自然環境，其生殖系統就很容易受到重大影響。實際上這嚴重阻礙了動物的家養化。這樣造成的不育性與雜種的不育性之間，有不少近似之處。這兩種情況，不育性與通常的健康沒有關係，並且不育的個體常常身體碩大或者極其繁盛。在這兩種情況中，不育性表現出種種不同的程度來；並且尤其易於影響到雄性生殖質；然而在某些情況下更易於受到影響的是雌性生殖質。
在這兩種情況中，一方面在一定範圍內不育的傾向與分類系統的親緣關係相符合，因為動物與植物的全群全部是被相同的非自然條件導致不孕的；而且全群的物種都傾向於產生不育的雜種。另一方面，一群中的某個物種往往會對環境條件的重大改變進行抵制，卻並不會損害能育性；並且極其能育的雜種會在一群中的有的物種中形成。若未實踐，任何人都不能說，所有特殊的動物是不是可以在欄養中繁殖，或者所有外來植物是不是可以在栽培下自然結子；同時不通過試驗也不能說，某屬中的任意兩個物種，到底可不可以多多少少產生一些不育的雜種。此外，若植物在數個世代中都不處於它們的自然環境中，只是可能部分地因為生殖系統受到特殊的影響，即使這種影響比造成不育性的那種影響還小，它們也變得很容易變異。雜種也是這樣，因為就像每一位試驗者所探究到的，在連續的世代中雜種的後代顯然也是很容易發生變異的。
所以，我們能夠懂得，當生物處在新的且非自然的條件之中時，或是當雜種在兩個物種的非自然雜交中形成時，生殖系統都會遭到某種很近似的方式的影響，不過並不影響一般的健康狀況。在第一種情況下，它的生活條件被打亂，儘管被打亂的程度很細微，我們往往都感覺不到；在第二種情況下，也就是在雜種的情況下，儘管外界環境維持一樣，可是因為兩種不同的結構與體質，生殖系統自然包括在內，混合起來，它的體制也被打亂。因為，當兩種體制摻雜成一種體制的時候，在其發育上，周期性的活動上，各個部分與器官的相互關係上，還有各個部分與器官對於生存環境的相互關聯上，必然出現某種混亂。若雜種可以彼此雜交而繁殖，它們就會將相同的混合體制代代相傳下去，故而，它們的不育性儘管會出現一定程度的變異，卻總是會存在；這是很正常的。並且它們的不育性偶爾還有增強的可能，就像上面所說的，這主要是因為過度相近的近親交配所造成的。維丘拉曾極力堅持上面的觀點，也就是雜種的不育性是兩種體質相混在一起造成的。
不可否認，依據上面的或者任意別的觀點，我們還不能搞清有關雜種不育性的一些事實；比如，在互交中形成的雜種，它們的能育性並不一樣；或者再比如，和任意一個純粹親種緊密相似的雜種的不育性偶爾地、不同尋常地有所增大。我不認為上面的觀點已經觸及事物的本質；這還無法解釋緣何某種生物被置於非自然的環境下就會變成不育的。我曾經努力說明的只是，在有的方面有近似之處的兩種情況，一樣能夠導致不育--在第一種情況中是因為生活環境被擾亂，在第二種情況下是因為它們的體制由於兩種體制的相混而被擾亂。